编译：寒江雪，编辑：夏甘草、江舜尧。
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导读
目前研究人员通过提高植物中必需氨基酸的含量来增加其营养价值，但是氨基酸含量的改变会对植物生长和生理代谢有一定的影响。因此，了解不同的氨基酸代谢是如何与其他生物途径相互作用是十分重要的。除蛋白质合成外，氨基酸代谢还与能量和碳水化合物代谢、碳氮收支、激素和次生代谢、应激反应等密切相关。本研究收集汇总目前可用的关于氨基酸代谢之间的联系的信息。特别强调赖氨酸代谢与其他途径如色氨酸代谢、三羧酸循环、非生物和生物应激反应、淀粉代谢和未折叠蛋白反应之间的联系。不同植物对赖氨酸代谢的调节不同，双子叶植物和单子叶植物之间也是如此。确定氨基酸代谢之间的代谢关系有助于提高人们对代谢通量的理解，为作物营养研究提供支持。
原名：Connections Between Amino Acid Metabolisms in Plants: Lysine as an Example
译名：植物中氨基酸代谢的联系:以赖氨酸为例
期刊：Frontiers in Plant Science
IF：4.402
发表时间：2020.6
通讯作者：刘巧泉
通讯作者单位：扬州大学农学院
DOI号：10.3389/fpls.2020.00928
研究表明，调节某种氨基酸的新陈代谢会影响其他氨基酸的水平。这主要是由于氨基酸作为合成底物或中间体的生物合成和分解代谢来自同一代谢主干和/或与其他代谢途径密切相关。天冬氨酸家族通路涉及四个关键的必需氨基酸（EAA），包括赖氨酸，蛋氨酸，苏氨酸和异亮氨酸，也与高丝氨酸，谷氨酸，甘氨酸和脯氨酸密切相关（图1A）。赖氨酸代谢工程会改变天冬氨酸家族中的其他氨基酸和其他途径的氨基酸，表明在游离氨基酸的生物合成中存在密切的调控网络。在蛋氨酸代谢的调节过程中也发现了类似现象。研究发现高赖氨酸含量与高赖氨酸植物相关，而Yang的研究揭示了赖氨酸的积累诱导了高游离赖氨酸转基因水稻中色氨酸的合成和代谢。然而，很少有研究不同氨基酸家族代谢之间的关系，突显了进一步研究的必要性。
图1植物中天冬氨酸衍生氨基酸之间的代谢联系。A植物中天冬氨酸衍生的氨基酸代谢途径。B赖氨酸代谢和相关代谢途径的简要示意图。C天冬氨酸衍生氨基酸与代谢途径相关。通过改变植物中的赖氨酸代谢或表达高赖氨酸蛋白来提高赖氨酸含量。但是高赖氨酸拟南芥有明显的生长迟缓和减退。大豆中高表达编码二氢二氢吡啶甲酸合成酶(DHPS)和天冬氨酸激酶(AK)的反馈不敏感基因导致种子起皱和发芽率低，在高赖氨酸作物中导致谷物产量降低。赖氨酸通过生物强化作用影响玉米和水稻的淀粉合成和胚乳发育。在转基因水稻和玉米的种子胚乳中有垩白表型加重。 最近研究发现，异亮氨酸的含量略有下降，其他EAA的含量有所增强，色氨酸含量显著增加，而色氨酸的含量却有显著的增加。赖氨酸含量的过度增加还会影响其他代谢途径，从而影响目标植物的生长发育。然而，这些效应在不同的物种之间也不同，这表明代谢通量和与赖氨酸代谢的联系也存在差异。除了天冬氨酸在细胞内蛋白质合成中的经典作用外，在能量不足的情况下，赖氨酸和异亮氨酸的分解通量直接进入三羧酸(TCA)循环，而苏氨酸和蛋氨酸被转化为异亮氨酸（图1A）。在lkr突变体中表达大肠杆菌dhps基因的高游离赖氨酸转基因拟南芥中也观察到了对种子萌发的负调控。DHPS和赖氨酸酮戊二酸还原酶(LKR)分别是赖氨酸生物合成和分解代谢的两个关键酶。代谢组和转录组分析的结果表明，在游离赖氨酸水平较高的萌发种子中，参与TCA循环的代谢产物柠檬酸、琥珀酸、苹果酸和富马酸显著增加，编码2-氧代异戊酸脱氢酶基因的转录本与TCA循环中的异亮氨酸分解代谢有关，这可能会影响萌发种子的能量代谢和随后的幼苗生长。在高赖氨酸植物中，甘氨酸水平也升高，并被发现是光呼吸过程中的关键中间代谢产物。转录组分析还表明，在高赖氨酸拟南芥种子萌发过程中，光合作用和光呼吸相关基因的表达减弱。赖氨酸代谢以多种形式参与植物的逆境反应。它主要通过糖胺途径分解代谢在非生物和生物应激反应中发挥作用（图1B和C）。在盐胁迫和渗透胁迫下，LKR/SDH的表达增加，而下游代谢产物吡哌酸的表达增强。在感染病原菌的拟南芥中，哌啶酚的含量显著增加，在植物防御反应中发挥作用。脯氨酸的增加也是由糖胺途径中的谷氨酸引起的，并对渗透胁迫和盐胁迫做出反应。当组织或细胞处于渗透胁迫时，α-氨基己二酸半醛脱氢酶（AASADH），糖胺途径中的第三种酶显著上调，说明AASADH也与渗透胁迫反应有关。在玉米中，糖胺途径受到外源赖氨酸的诱导和盐胁迫的抑制，而脯氨酸和吡啶酚的合成则受到赖氨酸的显著抑制。当AASADH在盐、渗透和氧化胁迫下在组织中积累时，不产生LKR/SDH酶。在种子发育过程中，脯氨酸在玉米的非生物胁迫反应中起主要作用，类似于吡啶酚在拟南芥和油菜中的作用。脯氨酸也在其它生物和非生物胁迫、信号转导、基因表达、活性氧调节、氧化还原调节和植物发育等方面发挥着多种功能（图1C）。赖氨酸代谢在胁迫反应中诱导茉莉酸信号通路和色氨酸代谢，而在其他植物中，吡哌酸、脯氨酸和AASADH的主要作用不同。虽然赖氨酸分解代谢参与植物对非生物和生物胁迫的反应，但不同的植物种类之间存在明显的差异，这与单子叶植物和双子叶植物的不同胁迫反应是一致的。异亮氨酸作为一种也可由天冬氨酸途径诱导的支链氨基酸(BCAA)，作为渗透调节因子在植物抗逆性中起着关键作用。高丝氨酸和苏氨酸也来源于天冬氨酸途径，与高丝氨酸和苏氨酸积累相关的氨基酸失衡被发现可以提高植物对卵菌病原体的免疫力。淀粉作为碳水化合物的重要来源，也受到赖氨酸积累的影响。在玉米opaque2突变体中，几种淀粉生物合成酶的表达增加导致高度淀粉结晶。Zhang的研究也揭示了Opaque-2和醇溶蛋白盒结合因子网络对蛋白质和淀粉合成的调控。未折叠蛋白反应（UPR）的特点是伴侣和蛋白酶上调，促进蛋白质折叠，降解未折叠的蛋白质。在外源蛋白过表达的高赖氨酸水稻中，胚乳中诱导出Bip和PDI，并与粉粒和垩白粒表型紧密连锁，表明赖氨酸积累也与UPR有关。在油菜和大豆中过表达棒状杆菌dapA和大肠杆菌lysC基因导致游离赖氨酸大量增加，但产油量减少，在玉米中也有类似的结果。而高赖氨酸玉米PQ15/CordapA通过减少缺乏赖氨酸的种子储存蛋白、醇溶蛋白和过表达的CordapA而培育出来的，它显示出籽粒中的含油量增加。此外，代谢组和转录组分析表明，转基因高赖氨酸水稻的脂质含量降低，脂质代谢基因的mRNA水平上调。表明赖氨酸代谢的调节影响脂质代谢，但在不同植物之间存在差异。在微生物生产赖氨酸的过程中，细胞产生一系列有机渗透调节物质，从而维持正常的渗透压。同时，在赖氨酸发酵过程中，赖氨酸的产生与乙酸相关的代谢负相关。在水稻和拟南芥中，赖氨酸积累与糖酵解代谢呈正相关。代谢组和转录组分析显示，12个编码与核苷酸代谢相关的酶的基因在高赖氨酸植物中被激活，而与核苷酸代谢相关的腺嘌呤、假尿嘧啶和尿嘧啶的水平也得到了改善。因此，赖氨酸代谢影响天冬氨酸家族途径，而天冬氨酸家族途径又可能影响其他代谢途径，从而证实了植物中天冬氨酸家族途径的复杂性。一般说来，氨基酸代谢与能量和碳水化合物代谢、碳氮平衡、蛋白质合成和次生代谢需求密切相关。蛋氨酸是植物中主要的限制硫的EAA，因为它可以在动物体内转化为半胱氨酸，从而满足了这两种氨基酸的需求。蛋氨酸和S-腺苷蛋氨酸都参与乙烯、烟胺和多胺的生物合成途径。此外，还发现高蛋氨酸拟南芥能够刺激与脱水胁迫和线粒体能量代谢相关的代谢和转录反应。植物中的蛋氨酸水平越高，它们对非生物胁迫的耐受力就越高。半胱氨酸是硫酸盐光合同化的最后阶段合成的硫酸盐同化的第一个产物。它不仅是一种蛋白质成分，也是蛋氨酸生物合成的来源，许多其他含硫代谢产物也参与植物生长、信号传递、逆境反应和抗真菌发育。半胱氨酸的合成是碳、氮、硫三条主要同化途径的结合点。支链氨基酸（BCAA）中的异亮氨酸、缬氨酸和亮氨酸是人和动物必需的营养物质。BCAA及其衍生物也有助于植物生长、胁迫反应和食品风味成分的生产。BCAA分解代谢途径在拟南芥耐脱水过程中是必不可少的。它们还通过调节水杨酸和茉莉酸调节的防御途径来影响植物对不同病原菌类别的抗性。BCAA的分解代谢为植物在长期黑暗处理下提供了一种替代能源。研究表明，BCAA的过度积累导致雷帕霉素活性靶标的上调，从而导致拟南芥突变体中肌动蛋白细胞骨架和肌动蛋白相关内膜的重组。此外，在植物中异亮氨酸是合成b-丙氨酸的前体，而在拟南芥中，BCAA分解代谢与铁硫簇之间的代谢关系是通过线粒体同源基因GRXS15实现的。精氨酸和鸟氨酸可合成多胺，并参与植物对逆境的反应。精氨酸在针叶树贮藏蛋白中占有很高的比例，而转录组和代谢组图谱也揭示了在胚胎发育后期参与精氨酸代谢的重要基因和代谢物。精氨酸代谢在胚胎发生期间的氮素储存和萌发期间的氮素动员中起关键作用。蛋氨酸代谢过程中脱羧的腺苷甲硫氨酸在多胺的生成过程中起着氨丙基供体的作用。植物可以从精胺、尿嘧啶和丙酸中合成b-丙氨酸。与拟南芥一样，小麦可以从异亮氨酸和丙酸中合成b-丙氨酸。在植物中，b-丙氨酸对泛酸的合成以及随后的辅酶A的合成是重要的，辅酶A是脂肪和碳水化合物代谢中必不可少的辅酶。在涝灾诱导的缺氧过程中，糖酵解和TCA循环通过丙氨酸氨基转移酶连接起来。在水稻中，由Flo12基因编码的丙氨酸氨基转移酶1被发现同时调节碳和氮的代谢，而Flo12突变体则呈现出粉末状的白心胚乳。在植物中，芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸不仅是蛋白质合成的重要组成部分，而且还位于一些生长激素和次生代谢物的上游，它们具有多种生物学功能和促进健康的特性，如对非生物和生物胁迫的保护。在植物中，苯丙氨酸也是大量多功能次生代谢物的前体。其中，木质素是维管植物和一些藻类支持组织中的主要结构成分。酪氨酸是很多特殊代谢途径的中心枢纽，而维生素E和质体醌是植物营养、光合作用和抗氧化剂合成所必需的代谢物。酪氨酸也是许多具有不同生理作用的特殊代谢物的前体，如非蛋白质氨基酸、引诱剂和防御化合物。色氨酸是合成生长素、色胺衍生物、植物防御素、吲哚硫代葡萄糖苷、萜类吲哚生物碱等生物活性分子的必需氨基酸，在植物生长发育调控和逆境反应中起着关键作用。人们对植物中的组氨酸新陈代谢及其与其他氨基酸的联系知之甚少。在超积累植物中，耐镍性、根系组氨酸浓度和ATP-PRT转录本丰度密切相关，这表明组氨酸生物合成途径具有结构性的高表达。此外，对组氨酸突变体的研究表明，组氨酸通过脱落酸的生物合成和b-氧化来调节拟南芥种子油的沉积和蛋白质的积累。组氨酸的生物合成通过邻氨基苯甲酸酯的中间代谢物5'-磷酸核糖基-1-焦磷酸与核苷酸代谢紧密相连。因此，这些发现表明组氨酸和色氨酸之间存在代谢联系即核苷酸代谢。在过去的三十年里，研究人员对氨基酸新陈代谢的了解呈指数级增长。氨基酸及其衍生物在植物中具有多种重要功能，如蛋白质合成、生长发育、营养和逆境反应等。新陈代谢是生物系统中最重要和最复杂的网络之一，但人们对这些网络的模块化操作方面的认识仍然有限。因此关于生物和分子机制以及代谢联系的准确和详细的信息是必不可少的。组学方法的最新发展已广泛应用于氨基酸代谢及其联系的研究。生物化学、分子遗传学、基因组学和系统生物学的结合将继续促进基础研究，使人们能够开发旨在探索基因-蛋白质-代谢物调控网络新特征的想法和策略（图2）。此外，表观转录组的研究可能为分析植物中的新陈代谢联系提供一种新的策略，使人们深入了解不同的标记是如何从生物合成到分解代谢，再到运输到功能调节一系列生物过程的。此外，CRISPR-CAS不断优化的基因编辑技术改变一种或几种关键调节酶的表达或活性，从而支持旨在改善植物营养质量的研究。
图2应用不同的方法获得对植物中氨基酸代谢联系的系统的理解，以及它们在获得氨基酸生物强化作物方面的应用。
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