综述 | Functional Ecology：植物视角的根际氮循环
编译：木猴，编辑：小菌菌、江舜尧。
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氮是陆地生态系统中限制植物生长的主要养分，土壤微生物可将惰性氮转化为可被植物吸收的形式。过去十年，见证了科学家对植物与微生物相互作用方面的许多重要进步，并有证据表明植物已经通过塑造和重新组建氮循环相关的微生物群落，进化出多种策略来应对氮限制。然而，大多数研究通常集中在植物对氮循环中仅一个或相对较少的过程的影响上。
这篇综述总结了植物通过与氮循环微生物的不同类群进行一系列相互作用，进而影响氮素利用的各种途径的最新进展。该文还提出了一个基于植物性状的框架，将植物的氮获取策略与氮循环微生物类群的活动联系起来。基于此，可以更全面地了解陆地生态系统中植物与氮循环微生物之间的生态关系。最后，该综述确定了氮循环中以前常被忽略的过程，这些过程可能会在将来的研究中成为目标，并且对于植物健康或改善植物氮的吸收很重要，同时最大程度地减少了可持续农业系统中的氮输入和损失。
论文ID
原名：A plant perspective on nitrogen cycling in the rhizosphere
译名：植物视角的根际氮循环
期刊：Functional Ecology
IF：5.037
发表时间：2019.1
通信作者： Laurent Philippot
通信作者单位：法国勃艮第-弗朗什孔泰大学
前言
主要内容
1 植物能够利用哪些氮素型态
了解植物如何影响微生物氮的转化以改善其营养，需要了解植物可以吸收的不同N形态，以及这些化合物在土壤中的有效性和植物属性如何影响其吸收（图1）。土壤中的可溶性氮在空间和时间上变化很大，大多数植物在利用任何形式的短暂的微尺度斑块的氮素时似乎都具有很高的机会。植物吸收的无机形式的氮通常是硝酸盐和铵盐。硝酸盐的吸收是一个主动耗能的过程，因为必须逆着电化学梯度进行吸收。因此，它的能量效率通常不如铵的吸收，后者可以是主动的也可以是被动的，具体取决于土壤中的铵浓度。硝酸盐同化在能量消耗上也很昂贵，因为需要将硝酸盐初步还原成铵，而吸收的铵可以直接同化以合成氨基酸和其他有机化合物。另一方面，由于硝酸盐不与土壤中的阳离子交换复合物结合，因此硝酸盐在土壤中的流动性高于铵，通常可被植物更多的吸收。
图1 植物吸收氮素形态的影响因子
植物也被证明吸收不同的有机氮，因为绕过了同化过程，耗能较少。植物可以吸收利用各种有机氮，范围从简单的低分子量化合物（例如氨基酸，寡肽，核苷酸，尿素）到更复杂的聚合物部分（例如蛋白质）。在高外源浓度（> 1 mM），可溶性有机氮可以通过被动扩散进入根部。但是，跨膜运输通常是由H +-ATPase激活的活性转运蛋白家族驱动的，该蛋白家族的基因无论土壤氮供应的水平如何，都可以高水平地表达。这些高亲和力转运蛋白能够将外部溶质浓度消耗至nM水平，同时将细胞质浓度保持在mM水平，证明了这些N捕获系统的效率。在整个质膜上保持这种较大的浓度梯度的负面结果是，有机氮从根部通过根际分泌物不断地被动流回质体和土壤。这导致人们推测，从根外部吸收有机氮与获取新的土壤来源的氮无关，而是提供了一种从植物中捕获氮的机制，以防止根际微生物过度繁殖。或者，这些转运蛋白的表达可能与促进植物生长的微生物与根（例如寡肽）之间交换信号分子有关，或与其环境的根的衰老（例如营养更新热点）有关。
尽管有大量证据表明根部可以吸收有机氮，但这种氮获取途径的生态意义仍然存在争议。土壤溶液包含成千上万种的有机N化合物。但是，其中大多数被认为是由微生物分解腐殖质的副产物组成，植物无法利用。此外，未在植物代谢中广泛使用但在土壤中常见的简单化合物也可能不会被根部吸收（例如，葡糖胺，一种真菌细胞壁几丁质的潜在分解产物）。许多其他化合物以非常低的浓度（<1 µM）存在，这可能暗示它们对植物氮素营养的意义有限，因为它们接近净流入-流出平衡点。然而，关键不是它们在土壤溶液中的浓度，而是它们的补给率和在土壤交换阶段存在的潜在储量。例如，据估计在所有生态系统中土壤溶液的氨基酸库都保持在低浓度（约20 µM），但每天要补充1000多次。该循环速率可以比土壤中NH4 +和NO-3的产生速率快几个数量级。
尽管在植物吸收不同形态氮素方面的认识已取得了重大进展，但很少有研究调查非生物和生物因子如何差异地调节这些氮的吸收。未来，获得更详细的信息对于农业中尤其是有机系统（不使用无机氮输入）中植物对有机氮和矿质氮源的相对重要性至关重要，这是为了更好地利用微生物过程减少化学肥料投入。此外，更好地理解这些众多因素的，尤其是它们的组合效应，可能有助于增进对植物与微生物相互作用的了解，无论是在竞争方面还是在合作方面。与几乎所有以前的研究不同，这些植物对氮的吸收实验的设计方式应使结果不受实验条件的影响。
2 植物通过共生和多营养级交互作用重组微生物群落获取氮素
2.1 真菌
绝大多数陆生植物进化出与不同的真菌和细菌形成共生体的能力，涉及共生伴侣在特定根结构内的物理整合。植物共生的最古老和最广泛的形式（涉及现存物种的70％至90％）涉及属于球囊菌门的丛枝菌根（AM）真菌，被认为起源于4.6亿年前。高达20％的光合作用碳可以分配给真菌菌丝体，每立方厘米土壤最多可形成100 m菌丝，并且能够进入植物根系无法进入的土壤孔隙。关于AM真菌仅有助于其宿主植物吸收磷的观点最近发生了变化，现在有证据表明AM真菌不仅吸收硝酸盐，铵和有机氮，而且还将N转移到植物中。有研究已经表明，真菌共生体对氮的吸收和向根的运输受到宿主植物跨菌根界面的碳供应的刺激。
与AM真菌相反，外生菌根和类欧石楠菌根真菌会产生降解酶，这些酶可分解或多或少地分解含有N聚合物的顽固有机化合物。外生菌根菌丝体会吸收和同化铵，而外生菌根菌丝内的氮转运以氨基酸形式进行，这已在不同的外生菌根菌种中证实了。有研究表明，通过外生菌根菌丝体选择性地将植物来源的C分配给枯枝落叶层有机质的离散斑块，同时从有机质中消耗N并转移至菌根宿主植物。外生菌根真菌被认为是从腐生菌祖先反复且独立地进化的，但是与它们的腐化祖先相比，它们水解纤维素和其他植物细胞壁成分的遗传潜力已经减弱。但是，某些外生菌根真菌谱系似乎保留了产生木质素和其他生物分解所必需的II类过氧化物酶（与木材中难分解的多酚类化合物降解和腐烂的白腐真菌有关）的遗传潜力，这些过氧化物酶对木质素和其他富含酚类大分子的物质的分解是必须的，其他物种似乎保留了褐腐真菌中存在的许多氧化分解机制。因此，一些外生菌根真菌可能在难分解腐殖质化合物的N转移中起核心作用 。但是，宿主直接供应糖类意味着它们不依赖有机物质作为代谢C的来源。复杂的，难分解的有机底物的代谢降解，倾向于通过宿主驱动的糖类来供应菌根菌丝，以促进N释放，与下面讨论的有关根分泌物释放到根际中的激发作用有关。但是，基于氧化酶和水解酶的不同组合以及非酶促芬顿化学反应，使用不同的分解机制将碳（C）直接分配给外生菌根真菌，可以从多种有机底物中高效提取N。由于碳的分配是直接的，并且可以由植物控制，因此可以说该过程比根际激发更有效。另外，由于真菌菌丝的广泛生长，营养物质可从与根在空间上分开的基质中获取，而不会与其他根际消费者竞争。最近的工作表明，一些非菌根真菌也可以将N转移到植物上。因此，植物可以通过与土壤杆菌属的内生结构从土壤昆虫中获取N，后者是普遍存在于土壤中的昆虫病原真菌。源自昆虫的氮最多占植物氮含量的48％，并且这种转移过程是由C从植物根部到真菌菌丝体的相互分配而驱动的。此外，越来越多的证据表明，深色隔生性内生（DSE）真菌具有促进N向植物转移的潜力。DSE被归类为兼性营养生物，已知与数百种植物的根可形成共生体。与AM真菌不同，DSE真菌具有腐生性，并且有分解难分解有机氮得潜力。因此，当有机物的C：N比增加且N沿连续梯度逐渐变得更大，N成为限制因素时，DSE可以在与AM真菌得竞争中取胜，以增加更多得根系养分的获取和初级生产力。
2.2 细菌
多种细菌具有通过生物固氮过程将大气中的N2转化为氨的能力。为了利用此功能，各种植物通过释放次级代谢产物这样的信号给固氮细菌来建立联系，从而可以让它们进入根部。这种互惠共生体最终形成了根瘤，根瘤是一种新的植物器官。在根瘤内，植物向细菌提供光合作用所固定得碳，而细菌则反过来致力于为寄主植物提供固定的氮。属于壳斗科，蔷薇科和Curbitales（所谓的Actinorhizal植物）的220多种植物物种，以及18,000种豆科植物物种中的大多数，都可以与土壤细菌形成高度特定的共生体。十多年前，研究表明，不仅α-，而且β-变形菌门与它们的豆类宿主共同进化了多达五千万年，以建立固氮共生体。然而，在750个豆科植物的共生体中，只有不到10％的共生体得到了充分鉴定，进一步的研究可能揭示出植物为满足其氮需求而招募的其他细菌类群。除了有据可查的固氮共生以外，还有新的证据表明植物还可以募集固氮细菌，这些细菌不会形成根瘤，而是生活在根际（缔合）或植物组织（内生）中。例如，在贫氮的情况下，北方羽毛苔藓将资源分配给化学吸附剂的生产，以固定N2的蓝细菌，然后将其定殖。作为回报，这些蓝细菌通过转移固定的N2来促进藓类营养。这些共生蓝细菌可以与其宿主进入附生和细胞内或细胞外内生相互作用。在北方森林中，与苔藓共生的蓝细菌对氮的固定作用可能占生物总氮输入量的50％。在墨西哥的N贫瘠土壤中，最近的研究表明，一种本地玉米的气生根粘液富含固氮菌（图2）。该粘液富含阿拉伯糖，岩藻糖和半乳糖，可通过支持固氮菌以固定N2。固定的氮被有效地转移到寄主植物中，占其氮营养的29％至82％。总而言之，这些发现强调了需要进行进一步的研究，识别出可被用来招募固氮细菌的被忽视的植物性状，以帮助满足在贫氮土壤中生长的植物的氮需求。
最近，在理解植物-微生物共生关系的分子机制方面取得了长足的进步。尽管豆科植物-细菌共生体在进化上比丛枝菌根晚了3亿多年，但这两种共生都始于基于宿主植物与微生物之间的识别信号的分子对话，以及一系列与信号转导有关的常见植物基因（共生受体激酶），由所有宿主植物共享。因此，有人提出，与共生信号通路有关的基因是在进化性较老的AM真菌共生的背景下进化的，后来又在细菌根瘤共生的进化过程中被募集，包括非豆科的放线菌共生。获得有关该共生信号通路的更详细的信息可能有助于更好地理解与微生物共生以获取营养有关的一般植物策略。
植物已经开发出通过共生来获取营养的策略，必须继续进化以维持有益的共生体并减少“微生物骗子”的适合度收益，也就是说有些共生体对其寄主植物的益处很小。宿主植物面临的主要问题是“微生物骗子”可以模仿其合作竞争者的信号以进入植物宿主，因此识别信号对于选择最佳微生物伙伴是不可靠的。植物也已经进化出机制，通过制裁效率低下的养分供应者来加强合作。例如，Kiers等（2011年）证明，通过增加碳水化合物和营养供应的相互奖励，可以稳定菌根共生中的合作。
从上面强调的例子中可以明显看出，植物不仅可以通过共生吸引微生物，而且可以通过稳定这些相互作用的有效性来适应N限制环境。这支持了植物不是独立实体的想法。相反，更应该从整体的角度考虑它们，将其视为全生命周期，包括与之相关的许多不同微生物的完全多样性。
3 微生物激发土壤有机质的分解
越来越多的证据表明，根际激发是植物获取土壤中有机氮的重要策略。在这里，我们将激发定义为由活根释放根际分泌物的C（包括根系分泌物，脱落的细胞和表皮细胞死亡）引起的天然土壤有机质（SOM）矿化的短期变化。不稳定的C的释放通常会导致根际微生物群落的增长，从而导致微生物对N的需求增加。尽管可以由低分子量根系分泌物（例如氨基酸）提供氮，但前提是根际分泌物的C / N比如果高，则通常通过释放蛋白酶和脱氨酶来从SOM中所含的含氮聚合物（例如蛋白质，几丁质）中释放氮来满足微生物对氮的需求。迄今为止，关于激发的大多数研究都集中在土壤碳动态中的作用，研究表明它可以增强和抑制SOM矿化作用。根系寿命和营养化学计量等植物性状可以驱动土壤N / P的变化，这与SOM分解有关。由于对土壤碳通量有影响，对土壤有机质的激发效应被认为对全球碳循环具有重要意义。但是，最近的研究还表明，根际激发可能影响土壤氮循环和植物对氮的供应，这甚至可能是植物和根际微生物（包括共生菌根真菌）之间的进化策略，这种策略得益于来源于植物的碳，并且反过来，通过增强土壤有机氮的微生物矿化作用，使其植物宿主受益。此外，激发效应对于全球变化下的植物氮供应尤为重要，研究表明，土壤氮循环的激发效应，即根际分泌和参与氮矿化的细胞外酶的刺激作用增加，是树木在高CO2浓度下维持长期增长的关键机制。
关于土壤氮循环的激发效应的强度和方向的报告相差很大，并且已经显示出许多因素导致了这种变化，包括植物物种的身份和物候，菌根状态和土壤类型。但是，激发的一个关键决定因素是土壤养分的有效性，尤其是土壤和微生物群落受氮限制的程度。各种假说被提出来解释激发效应与土壤养分状况之间的联系，普遍认为这在氮限制的土壤中具有更大的意义。例如，一种假设是，在氮限制的土壤中，根系分泌物由于刺激了参与土壤有机氮库分解的微生物细胞外酶（即蛋白酶）而引起了正的激发效应，从而满足了微生物对氮的需求，以及增强微生物氮的矿化和对植物的氮供应。然而，在低氮土壤中，植物和微生物对氮的需求可能很高，如果植物与微生物有效竞争氮，由于微生物分解的减少，这可能导致负的激发效应。负激发效应也被认为发生在氮充足的土壤中，微生物可能会利用分泌物来满足其碳和能量的需求，而不是利用矿化SOM获取氮，从而减少了有机氮的矿化。另外，土壤中磷比氮更易受限制，有人认为分泌物被用来获取磷，而不是利用矿化SOM来吸收氮，从而减少氮的矿化和对植物的供应。但是，应注意的是，由于许多未解决的方法学困难，N激发的测量比C激发的测量更具挑战性。
显然，根际激发会影响土壤中矿质氮的利用，但根系分泌物影响微生物矿化-固定动态进而影响植物对氮的供应及其对随后微生物氮循环的影响的机制仍然不确定。
（1）一个主要的不确定性涉及微生物群落组成在决定植物氮供应的激发效应中的作用，特别是考虑到微生物和不同微生物类群在SOM分解方面的功能差异。
（2）不确定性的另一个来源涉及植物性状在影响根际激发中的作用。特别是，关于从植物释放的分泌物的数量和质量的变化如何影响激发效应，以及它们如何受到植物氮素状态，土壤非生物特性（例如土壤水分，质地和pH值以及形成）的影响，以及土壤团聚体的形成能够稳定和保护有机物免受微生物矿化，人们所知甚少。
尽管早期的研究强调了根际动物与微生物的相互作用对土壤氮的矿化和植物吸收的作用，但是关于植物分泌物通过这些营养相互作用对养分释放的影响仍存在主要不确定性。我们以定量严格的方式测量土壤中根系分泌物的光谱和数量的能力很差，这需要进一步研究以克服这一瓶颈。在激发的情况下，很有可能在根系的不同区域都发生负向和正向的激发效应（由于根系分泌物的空间格局，微生物活性以及土壤有机碳和氮异质性）。因此，需要对激发效应的空间和时间模式进行更多研究。最后，考虑到氮过程之间有着千丝万缕的联系，需要充分研究植物性状在整个氮循环中所起的作用，并充分研究植物性状在整个氮循环中的作用，从而明确地整合下游的以矿质氮为底物氮循环过程，以填补重要的知识鸿沟。
4 植物限制氮流失以保存有效氮
硝化作用和反硝化作用是造成陆地生态系统中矿质N损失的主要微生物过程。在反硝化过程中，当氧气受到限制并被还原为NO，N2O和N2气体并返回到大气中时，微生物会将N的氧化形式（硝酸根和亚硝酸根）用作电子受体进行呼吸。硝化作用是将铵氧化为硝酸盐，然后将其淋溶到地下水中或通过反硝化作用转化为N气体，从而导致土壤-植物系统中的N损失。接下来，我们重点介绍植物如何通过一系列机制和性状来限制导致N损失的微生物过程。
最近的研究表明，植物生长策略或植物性状，氮循环微生物的活性与氮的保留和损失之间存在关系。基于对一系列植物物种的分析，结果表明，与保守物种相比，具有探索型生长策略的物种与通过淋溶减少的氮损失和减少的微生物N2O排放有关。此外，Cantarel等（2015）表明硝化速率与比根长（即单位根生物量的根长），根氮以及植物对NH +4的亲和力呈正相关，而根长密度（单位土壤体积的根长）被确定为调节植物对N2O排放的影响的关键性状。与获取策略相关的植物性状，例如高比根长和/或高根长密度，通常与土壤资源的高获取率相关。因此，对植物性状与N循环微生物活性之间这些联系的一种解释是，植物和微生物会竞争N。确实，Moreau等人（2015年）发现，当氧气有限时，能够使用NO-3作为替代电子受体的细菌数量与根系N吸收率呈负相关。这表明，进行根际反硝化第一步的微生物可以被根系氮吸收率高的植物所竞争。但是，先前关于植物与微生物之间竞争性相互作用的研究大多集中在N同化过程上，而利用N获取能量的微生物异化过程却被忽略了。
除了上述探索型竞争外，植物还通过产生对引起氮流失的微生物有害的次生代谢产物，从而发展了直接干扰竞争机制（即化感作用）来保护氮。在热带草原生态系统中发现较低的硝化速率，首先证明了植物对N循环微生物的抑制现象。在此之后，研究表明硝化抑制剂可导致Brachiara牧场中氨氧化速率下降多达90％，并使古生菌和细菌中氨氧化微生物的丰度降低。与非根际土壤相比，植物根部氨氧化微生物丰度的这种减少在两种草料作物也有报道，即紫花苜蓿和鸭茅。这些结果得到了实验室研究的很好补充，表明存在通过根系分泌物释放到土壤中的次生代谢物，例如3-（4氢苯基）丙酸甲酯或环状二萜，在硝化途径中，它们会阻断氨单加氧酶和羟胺氧化还原酶，这种现象称为生物硝化抑制（BNI）。这些抑制剂的释放不是一个被动过程，而是由根系环境中高浓度的NH4 +触发的。通过使用分根系统可以证明这一点，其中根系统的一半暴露于NH4 +，另一半暴露于NO-3。仅根系中暴露于NH4 +的部分触发了腕内酯的释放，表明局部活性过程。现在已经在越来越多的物种中发现了植物中BNI性状的存在，强调了其在农业中提高氮利用效率以保存NH4 +形式氮的潜力。另一个突破性的发现是证明某些植物还可以通过根分泌物中原花青素的释放将反硝化作用抑制多达80％。与硝化抑制剂相反，此类反硝化抑制剂的影响尚未在野外实验中量化。有人提出通过抑制来控制N循环微生物群落的能力是一种允许入侵植物超越天然植物物种竞争的机制，但实证试验仍然很少。另一方面，要注意的是植物还可以刺激反硝化作用，例如，如上所述，通过根际分泌物释放有机化合物。因此，根系分泌物的性质可以差异化地影响反硝化剂和氮的损失，但正的根际效应对反硝化的影响仅限于空气通透性低于10％–12％。然而，由于植物根附近大部分相互交织，因此刺激植物根部附近反硝化的确切因素仍在争论中。
综上所述，对土壤和植物系统中氮流失负有关系的微生物群落的植物性状众多。这些植物性状不仅参与探索型竞争，从而限制了氮对微生物的供应，而且还参与了直接干扰竞争，即通过产生抑制性次生代谢产物来损害微生物。但是，需要进一步研究以确定该干扰竞争策略作为植物控制参与氮转化和损失的微生物类群的手段的广泛性。还值得考虑的是，植物和土壤微生物之间不参与竞争相互作用的性状可以减少氮素的损失。确实，最近有报道说植物与AM真菌之间的相互关系减少了土壤中N2O的损失，但其潜在机制和性状仍不清楚。另一个可以限制氮素流失的过程是土壤中的细菌和真菌将硝酸盐呼吸还原为更稳定形式的铵盐（DNRA），这种细菌在土壤中的传播比以前想象的要广泛。我们认为，由于根附近的碳含量较高，DNRA可能在根际中受到青睐，从而使植物能够在土壤中保存氮。最近的一项研究支持了这一点，该研究表明，与非根际土壤相比，具有与DNRA相关的关键基因的细菌在根际中的含量过高。
结论
全球氮循环已经突破了一个关键的门槛：工业固氮将氮气转化为氨以生产化肥的氮的数量现已超过地球所有陆地过程的氮含量。我们在这里表明，植物不是被动的管道，吸收任何扩散到其根部氮。相反，它们可以通过与各种N循环微生物类群的相互作用来影响不同形式N的可用性和吸收。植物对N循环微生物的影响不仅限于先前假设的几个N循环过程（图3）。确实，我们强调了一个事实，即植物可以通过以下方式改善其氮素营养：
（a）与土壤微生物建立各种类型的共生关系；
（b）刺激根部附近的微生物活动以增加氮的利用率；
（c）通过限制直接从抑制剂根部释放抑制剂而导致氮损失的微生物过程（例如硝化作用和反硝化作用）来增加土壤中的氮保留。植物还可能通过竞争氮而间接地影响氮循环微生物，其中较高的植物氮吸收率会降低土壤氮的利用率，从而影响微生物的丰度或活性。
植物可以通过多种机制来调控微生物介导的N循环过程，因此，我们认为基于植物性状的框架可以用来增进我们对植物N吸收策略与N循环微生物类群活动之间联系的理解（图3）。从我们的综述中可以明显看出，植物影响不同N循环微生物的能力通常与它们的资源获取策略以及它们是否具有与资源开发或保护有关的性状相关。但是，存在许多不确定性，特别是关于根性状与N循环微生物之间的关系的机制，以及由于N循环过程有着千丝万缕的联系而在N循环内可能产生的级联效应。我们还认为，研究来自N贫乏栖息地的植物可能有助于更好地了解直接控制N循环微生物的植物性状。的确，如果我们要从高投入系统过渡到低投入系统，并利用可能在低投入可持续性系统中有价值的微生物特性，则我们需要有关这些系统的更多信息，而不仅仅是需要大量矿物质的常规农业系统通常使用N输入。此外，仍需要大量工作来更好地了解根际中氮周转和根系氮吸收的时空动态及其与植物性状的关系（例如根系形态，菌根）。已经确定土壤中存在N循环热点;然而，根系在这些短暂热点上产生或利用的程度在很大程度上尚待探索。
植物对N循环微生物的这种影响还可能与微生物与微生物摄食动物（“微生物环”）之间的相互作用有关，例如通过释放根系分泌物。尽管几乎没有证据表明以微生物为食的土壤节肢动物是氮的微生物－植物竞争的调节者，但事实表明，大型动物可以放大凋落物成分对氮矿化的影响。然而，这种相互作用被忽略了，需要进一步的研究来理解植物-微生物-动物群相互作用对土壤氮循环的贡献。还需要进一步了解N循环微生物塑造植物功能和群落结构的交互能力，即所谓的植物土壤反馈。此外，根际氮循环如何影响植物健康有关的知识匮乏，在这方面可能出现一个新的研究领域。氮转化过程中土壤中NO的通量因为它们在大气化学中的作用，已经在一些研究中进行了定量分析。但是，NO还是植物信号传递和防御的重要信使，尽管中位NO通量为3.2 ng N m-2 s-1，但尚未考虑微生物在根际中释放NO可能对植物抗病性的作用。
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