综述 | 控制病害—结合有机改良剂，有益微生物和土壤微生物区（完整版）
本文由许文欢编译，董小橙、江舜尧编辑。
原创微文，欢迎转发转载。
有机改良剂(OAs)和土壤自带的生物防治剂，以及有益微生物(BMs)已在全球范围内被广泛研究和应用到大多数农业重要物种。然而，缺少把它们结合一起的研究和技术方法已经限制了有效病害管理措施的发展，这种措施是基于两种生物防治策略的结合。深入了解植物相关的微生物群落对于作物产量的重要性可以为长期控制病害提供新机遇，而通过引入OAs和（或）BMs会改变和提升我们对它们的了解。这篇综述从功能角度进行全新的探讨：关于OAs的特性，以及如何使用它们来提升添加生物防治剂和/或有益的土壤微生物群的影响，以支撑植物病原体的自然抑制。
论文ID
原名：Organic Amendments, Beneficial Microbes, and Soil Microbiota: Toward a Unified Framework for Disease Suppression
译名：有机改良剂，有益微生物和土壤微生物区：为控制病害它们趋向于统一体系
期刊：Annual Review of Phytopathology
IF：9.528
发表时间：2018年
通信作者： Giuliano Bonanomi
通信作者单位：Department of Agricultural Sciences, University of Naples Federico II, 80055 Portici (NA)
综述内容
引言
随着人们对可持续作物和蔬菜产品的意识不断增强，促使科研部门开始采取低投入的农业管理措施。然而，由土壤传播的植物病原体仍然造成了相当大的损失，这些病原体难以用合成化学杀虫剂加以控制。全球禁止甲基溴，这种禁止与使用可替代的土壤熏蒸剂有关，这增加了人们对能达到一定病害控制效果、但环境副作用较小的方法的需求。
在这背景下，有机改良剂(OAs)的使用被提出来，可能与引入或促进有益微生物(BMs)活性的应用程序相结合，但其潜力尚未得到充分开发。通过使用绿色和动物粪便、农用工业的有机废物、堆肥以及最近的生物炭，控制了土传病原体已经实现。受影响的病原菌包括细菌(如:Ralstonia solanacearum)、卵菌(如:Phytophthora spp和Pythium spp.)和真菌(如:Fusarium spp., Rhizoctonia solani, Sclerotinia spp., Sclerotium spp.,和Verticillium dahliae)。以BMs为例，世界范围内的大量产品证明了它们的实用性。
尽管OAs和BMs具有公认的潜在价值，但缺乏可预测性和一致性仍然限制了它们在商用农业中的应用。据报道，OAs在病害控制方面并不有效，在相当多的情况下可能会导致植物病害的增加。不好的BMs副作用似乎不太常见，但当它们应用于不同的栽培系统和土壤类型或在不同的气候条件下时，它们的效果可能会有很大差异。因此，更好地理解使用基于OA的抑制剂机制，以及致病性和拮抗性微生物相互作用，将有助于开发新的、更可靠的产品应用。
这篇综述探究了OA本质、应用以及当前相关土壤微生物生态实践机制，这样探究是基于强大的化学和遗传工具。在研究OAs的养分作用以及它对土壤传播植物病原体、BMs和本地微生物的毒性和侵袭性的影响过程中，这两个主题（OAs和BMs）联系在一起了。最后讨论了如何有效结合施用不同类型OA和BMs的原则。
1 历史回顾
有机改良剂：控制土壤传播病原体
在过去70年，很多文章基于大量试验报道了不用OA类型对78植物病原体的抑制作用。早期的科学证据追溯到20世纪40年代和50年代，当时人们发现农作物残留物和富含N的有机废物能够控制R. solani, Fusarium oxysporum和Verticillium albo-atrum。在20世纪60年代，G.C. Papavizas领导的研究工作研究了农作物残留物对镰刀菌属、R. solani和Thielaviopsis basicola等病原体的影响。除了少数几篇将OAs与土壤真菌抑制联系起来的论文外，人们对OAs生物防治特性的兴趣在20世纪70年代有所下降。在接下来的20年里，由于Hoitink小组对一些泥炭制盆栽混合料和堆肥的抑制作用的研究，人们对OAs的兴趣重新燃起。根据一项基于2423项这方面实验的meta分析，在45%案例中，OAs确实具有抑制作用，在35%的案例中没有显著效果，虽然在20%的试验中，病害发生率显著增加。
堆肥仍然是最广泛研究的OA类型，有超过1000篇相关论文，其次是农作物残留物，农用工业的有机废物（例如：从橄榄、造纸、渔业和肉类）、泥炭基质。此外，由生物炭制成的AOs因其在土传病害和空气传播病害的应用而备受关注。在与OA相关的文献中，最普遍的植物病原菌对象是R. solani，发表了700多项实验，其次Pythium、Fusarium和Phytophthora speices。针对Verticillium spp.、Sclerotinia spp.、T. basicola、Sclerotium rolfsii、或Macrophomina phaseolina进行测试的论文数量不足100篇。
有益微生物和拮抗微生物
土壤管理措施和BMs（利用其营养竞争，直接对抗，寄生和抗菌机制而施用于土壤）二者的联系，是从1930年代的研究提出，在1950和1960年代证实，最后由Baker & Cook和其他人在1970年代建立(图1)。微生物分离和鉴定技术的不断发展，使我们能够找出在土壤中进行增殖以控制病害并促进植物生长有益的细菌和真菌。20世纪70年代报道的物种包括农杆菌属、假单胞菌属、芽孢杆菌属、链霉菌属和木霉属。接下来（从1980年代中到1990年代）是研究和选择特定活性的菌株，利用它们将土壤或生长基质从诱导的环境转化成抑制的。这促成了一系列广泛的植物保护产品的销售，这些产品在全世界不少于100个国家正式注册，其中最成功的基于一到两个BMs(参见118综述：了解以木霉为基础的产品)。人们用大约10年的时间才普遍认识到，对病原体控制有用的相同菌株或物种也可以作为植物生长促进剂，在传统和有机农业中都可以提高产量并质量。研究结果主要聚焦于了解土壤微生物(如有益与致病性微生物)或生物抑制剂与植物相互作用的机制。这些努力的成果是更准确的基因信息，这些信息是关于特定功能、积极影响植物代谢的微生物化合物，及更有效、更可靠的BM菌株。然而，对最佳菌株或BM活性规律的探索似乎已与开发土壤普遍抑制剂的想法脱节，这一点从将这两个主题联系起来的研究相对少就可以看出(图1)。最后，随着有关生物防治引进微生物区的研究，将会缩小这个差距，将选择BMs和更广泛的微生物群落的研究重新联系起来。下一个技术进步可能来自对以下几方面的认知:(a)土壤和植物相关的微生物群落是由植物塑造的，在广泛应用后，界定健康状况、调节病原体和特定BMs的功效；(b)使用良好的OA可以提高土壤微生物群落的有益特性和生物防治剂的活性；(c)强大的化学和遗传分析工具，使得我们可以测定植物微生物在BM和OA相互作用下带来的复杂效应。
图1 针对控制土传病原体的有机改良剂、有益微生物研究和主要科学成果的历史回顾。水平横线长度表示两个方面之间的结合程度。
2 有机改良剂：从不可靠的方法到成为可靠的病害控制工具
尽管发表了数以千计的支持性试验，但OAs控制植物病害性能的实际应用仍然有限。主要原因在于这些结果不一致，以及难以预测其在不同病理系统的影响。一个关键问题是缺乏化学、生化和生物因素相关的知识，而这些因素是基于OA的抑制剂能否有效控制病害的关键。一项基于643篇关于OA性质和抑制性关系研究的meta分析，在比较了81个参数后，发现只有微弱的关系，最可能具有相关关系的是荧光素二乙酸酯(FDA)水解率或土壤呼吸率，总微生物量，荧光假单胞菌和木霉菌的种群密度。因此，深入了解病原体、BMs和原生微生物之间的相互作用有助于有效应用OAs。在此背景下，我们认为对OA化学成分和性质更清楚的定义，有助于OAs的合理使用并提高与病害控制有关的微生物活性。
有机改良剂的抑制效果：化学组成的重要性
不同的机制被用来描述OA抑制性，包括土壤降解过程中释放出真菌氧化合物，如十字花科的glucosinolates或氨。然而，在大多数情况下，土壤微生物群的活性更直接相关。OAs增加了生物量，从而增强了宿主微生物对病原体的拮抗作用，而对精球细胞和根际有抑制作用。通过调节BM种群，OAs也可以在宿主植物中诱导系统抗性，正如已被证实的堆肥和生物炭一样。
OA化学成分、BM活性和病害抑制之间的联系首次被证实是在一个简化系统中。与浅色泥炭相比，深色泥炭对Pythium衰减的抑制作用要弱于浅色泥炭，因为其碳水化合物含量低，这一特性使得深色泥炭无法维持诸如假单胞菌等生物抑制剂的生命。当用二乙酸荧光素测定时，轻泥炭中碳水化合物含量较高，可促进微生物活性，这表明病害抑制性是一种基于基质而不同的现象。
有机改良剂效果的鉴定：不再只是通过C:N比
OAs的组成有多种材料，包括未加工的作物残留物和有机废物，诸如泥炭、堆肥和生物炭等基质。它们通过热解而制成材料，热解温度范围从200到超过1000◦C。因此，这种材料的有机碳含量差异很大。在20世纪50年代和60年代，用纤维素、木质素含量和C:N比等参数来定义OA化学性质。即使在今天，大多数这类文章仍然使用C:N比作为判断有机质质量的主要指标。然而，后一个参数最初是为了测量土壤有机质分解的动力学而衍生的，其作为质量指标的使用受到了很多质疑。根据对自然生态系统中C循环的研究，C:N比对热带和温带森林叶片凋落物分解的预测能力较差。此外，最近证明了C:N比值测量在预测OAs对某些生态系统功能的影响方面作用有限，包括对植物根系生长危害性的影响、土壤结构稳定性、土壤抗水性和有机C循环。C:N比是指生化成分之外的总有机碳含量，从单糖到难降解的高芳香族物质，再到分解物，如木质素或生物炭。仅这一点就可以解释，为什么使用C:N比值来衡量OAs对土传病害的抑制性是行不通的。实际上，具有相似C:N比值的OAs可能在土壤中表现出完全不同的性质。一些C:N比高的化合物（如单糖、纤维素和木屑粉）可能会刺激微生物的增殖，这些微生物将为N矿化进行竞争，从而损害腐生生长并会被F. solani感染。然而，一些碳氮比很高的木材生物炭不会造成N缺乏，也不会限制植物致病菌的腐生生长。相反，有几项研究表明，在酸性土壤中暂时积累氨或亚硝酸，然后使用低C:N比(低于10-12)的肉粉，可以杀死V. dahliae的菌核。此外，该指标不能将肉粉从稳定堆肥或腐殖质区分开来，而这些会使氮矿化很慢，尽管碳氮比低。此外，OAs的C:N比值与土壤抑菌活性的反应无关。这在最近的一项使用42种OAs的研究中得到了证实，就是抑制效应在施用早期失效后的恢复与C:N比无关，这种抑制效应一般会在施用后的早期阶段会失效。
13C Cross-Polarized Magic Angle Spinning核磁共振的特征
由于C:N比值作为病害抑制性预测因子的局限性，有必要寻找能更好描述OA化学性质的工具。有几种高通量方法可以用来描述有机物特征，包括热解-气相色谱/质谱、近红外反射率和傅里叶变换红外光谱等。然而，它们不能用来描述与病害抑制性相关的OA组成成分。虽然这些方法在分子水平上提供了关于OA成分的详细描述，但是它们提供的信息，难以转化为好理解的指标，无法被农业专家和农民了解和使用。因此，13C Cross-Polarized Magic Angle Spinning核磁共振(13C CPMAS 从这之后称为13C NMR)波谱被认为比其他技术有优势。它是在固体状态下使用原始的有机底物进行分析的，这就可以直接评估OA化学成分而不受提取过程产生的误差影响。
此外，最重要的是，13C NMR能够识别出影响不同OAs的关键化学特征，这些数据分析和联系土壤功能相对简单。一般来说，13C核磁共振谱通常被分为7个主要区域，这些区域与不同类型的C有关，如0 - 45ppm烷基C、46 - 60ppm甲氧基和烷基氮C、61-90 ppm 氧烷基C、91-110ppm二氧烷基C、111 - 140ppm H-和C-取代芳香族C、141 - 16ppm o -取代芳香族C(酚和o -芳基C)、和161 - 190 ppm羰基C。测量这些区域的相对丰度能快速和有效提供关于OAs中C的化学质量信息(图2)。例如，木屑或草料作物的残留物中含有非常丰富的o -烷基C和二氧烷基C组分，它们主要与单糖和碳水化合物有关。生物性质上稳定的OAs，如泥炭和堆肥，通常含有较低的烷基C和二氧烷基C组分，但富含与脂类相关的烷基C组分(图2)。木屑等富含木质素的物质，以及木质化的作物残渣，在有相当多的芳香类C。源于动物组织(例如，肉和鱼粉)的OAs可以很容易被区分出来，因为他们有相对含量高的羰基C和烷基C，而O-alkyl C含量较低(图2)。最后，温度大于500◦C所获得的生物炭会有一个特别的波谱，就是热解过程中在125 - 130 ppm芳香族C会有一个主要的峰值。而较低的温度(如300◦C)生产的生物炭有不同的性质，会在芳香和烷基C类上表现出两个主要的峰值(图2)。
Boehm et al首次尝试使用这种技术成功分离出有益泥炭的抑制性，从而控制了由Pythium ultimum引起的枯萎病。这表明富含O-alkyl C成分的轻泥炭具有抑制性，而这种抑制性是因为它提供更多碳水化合物来限制假单胞菌物种的活性。相比之下，在缺少o-alkyl C成分的棕色老泥炭却不能提供抑制病原体的拮抗微生物。尽管13C NMR化学特性不大能够用来探寻抑制性与堆肥中有机C组分以及土壤本身有机物之间的相关关系，但这项开拓性的研究推动了进一步的研究。对现有文献进行的meta分析也证实了这点。
图2 农业中使用的典型有机改良剂的化学多样性由13C NMR定义。
3 将土壤微生物功能与有机改良剂化学性质联系起来
很显然，包括基于13C NMR的分析数据在内的单个参数都不足以有效预测OAs对土传病原体的抑制作用。原因也许是，病害抑制的机制是间接的，在大多数情况下，影响是由BMs或整个土壤微生物群落带来的。微生物群落组成一般由当地土壤的化学成分决定的，主要因素为土壤有机质、根系分泌物、外源添加OAs。这与动物和人类的研究结果类似，肠道微生物群落的组成是由饮食决定的，因此OAs的数量和质量在确定土壤微生物群落的组成和功能方面发挥着重要作用。为此，如果化合物鉴定数据与土壤微生物群落的活性和结构有关，13CNMR谱可以提供作为一个强大的病害抑制预测工具。
有机改良剂控制土壤微生物区
土壤是一个包含复杂微生物群的生物反应器，可能由数千种细菌和数百种真菌菌株组成，它们通过利用各种有机碳源共存。碳源的缺乏(通常存在于农业土壤中)推动了微生物之间的激烈竞争。通过提供多样化的食物基础，OAs可以缓解有机C的缺乏，从而改变微生物种群的相互作用和平衡。这种现象在早期的研究和最近的基于序列的下一代研究中都有发现。对土壤微生物群落的影响取决于施用的时间、OA类型以及施用的数量和频率。这可能是相对较快的，可以在改良后几天内造成群落组成发生显著的变化，影响持续数月甚至数年。长期反复施用OAs的有机农田试验证实，随着时间的推移，这种做法促进土壤微生物多样性和作物产量。同样，最近的一项长期研究报告称，OAs会使酸性细菌、厚壁菌纲，尤其是内生菌蠕虫的数量增加。
主要问题是，如何在不刺激病原菌数量和毒性的情况下，OAs变化土壤微生物区的潜力可以被稳定地用来增强BMs的活性。Inderbitzin et al.最近报道，在土壤中施用borccoli余料和蟹粉可以增强假单胞菌和链霉菌的相对丰度，对致黄萎病菌具有拮抗活性，从而有助于病害的抑制。许多研究中采用了简化的研究策略，就是施用不同来源的OAs，然后测定土壤微生物区的后续变化。显然，为了能够进一步了解OA对土壤-植物微生物区影响需要新的方法，这种方法需要考虑植物、腐生菌、益生菌和病原微生物对基于OA的营养物质的摄食偏好。
揭示微生物和植物的摄食偏好
当OAs施入土壤时会影响所有的生物成分，包括植物和自养、异养和腐生微生物。深入了解对每个不同营养群体的影响对合理使用这些材料有重要意义。然而，我们目前对它们摄食偏好的理解，例如病原微生物或BMs在腐生阶段的偏好，通常不足以可靠地评估OAs的影响。为了填补这一空白，最近的研究将许多类型的OAs基于13C核磁共振的特征与multitrophic生物测定相结合，以辨别土壤系统不同组成部分的营养反应。
13C NMR分析表明，不同生物的取食偏好存在明显差异，尤其是在比较植物和微生物所利用的有机化合物时(图3)。通常，植物根系增殖会被含有o -烷基C和二o -烷基C以及羰基C的OAs所抑制，而根的增殖在富含芳香C型的底物中反而会促进。相反，微生物在富含糖和纤维素的OAs生长旺盛(例如在o -烷基C和二氧烷基C成分中)，而在富含木质素和芳香类型的物质上生长较差。所有被测试过的真菌种类的生长与甲氧基、n -烷基C和o -烷基C部分呈正相关，与两种芳香C的出现呈负相关(图3)。有趣的是，harzianum木霉菌、黑曲霉和oxysporum镰刀菌对OAs的响应差异很小。然而，土传真菌R. solani在植物和真菌之间产生了一种独特的居间模式。与真菌相比，细菌对含不同C型的OAs营养响应几乎没有差异。有趣的是，与BMs如芽孢杆菌(bacus)、假单胞菌(Pseudomonas)和溶菌菌(Lysobacter)相比，农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)表现出较差的腐生能力和明显的取食偏好(图3)。在比较Pseudomonas属中的Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas viridiflava,和Pseudomonas syringaepv. Tomato，也发现了存在种间差异。近年来，一些研究探索了线虫Meloidogyne incognita对不同类型OA施入的反应。线虫表现出明显的偏好，其反应更类似于高等植物，而不是细菌和真菌。
从技术角度来看，与大多数研究中通常使用的更广泛的区域相比，在特定区域核磁共振波谱上对所有信号进行广泛的相关性分析，可以更详细地确定不同生物体的取食偏好。此外，对烷基C、甲氧基C、氧烷基C和二氧烷基C光谱区域内特定(选定)的共振间隔进行分析，可能有助于深入了解OAs的具体作用，例如为什么植物根的生长受到不稳定的C的负面影响，但对于植物组织的木质化却有积极影响。对细菌，尤其是真菌，观察到相反的反应。显然，有必要更深入的研究，系统地比较微生物在多种OA类型中如何生长。土壤微生物和OA化学物质的多样性给研究带来了挑战，尤其是用于这类研究的固态13C NMR光谱设备很有限。而将世界各地实验室已获得的数据公开共享，能够解决一部分的问题。
图3 植物(根增殖)、真菌(菌丝生长)、细菌(增殖)和线虫(存活率)对不同C类OAs的响应。数据是(Pearson’s r)相关性以及OAs的13C Cross-Polarized Magic Angle Spinning核磁共振波谱信号。
4 将有机改良剂和益生菌结合起来抑制病害
解析OA对植物和微生物的摄食偏好影响有助于建立可靠的指导方针，以便有机物质和BMs结合施用以抑制土壤传播的病原体。
有机改良剂对植物的正面和负面影响
OAs施入土壤对植物生长发育有直接的影响，从抑制到促进生长。利用13CNMR对20多种植物进行生物测定，对100多种有机底物进行特征分析，从而可以确定具有抑制或刺激作用的C型。对21、64和65种不同植物残体进行的三项研究表明，未分解的OAs，如农工业过程中的植物残体和副产品，通常对根的生长具有广泛的非特异性植物毒性作用。Bonanomi等报道了未分解OAs对叶片和根系残体的植物毒性取决于植物的功能类型或起源，其中对固氮物种的组织毒性最大，其次是forbs、木质物种和禾本科植物。根系生长一般与含有氧烷基C和二氧烷基C含量的OAs呈负相关，但如果含有木质化植物组织，根系生长则会促进。动物来源的、未加工的、富氮的有机废物，例如肉类和鱼粉，对植物具有毒性，由于它们含有很高的羧基- c，因此很容易被13C核磁共振识别出来。
微生物分解在确定OAs的植物毒性作用中起着关键作用，因为微生物的分解会调节土壤生态系统中抑制性化合物的相对丰度和活性。许多研究已经证实，植物残体和未分解有机废物的毒性作用是一个持续几天到几周的短暂现象。例如，当土壤环境湿度和温度处于正常范围内时，5 - 30天是典型的作物秸秆毒性维持时间，分解60 - 90天后毒性迅速下降，最后完全消失。不出所料，经过数月(如堆肥)或数千年(如泥炭)的分解，生物性质稳定的OAs对植物没有毒性作用。13C NMR也可以用来识别OAs的成熟状态，其中o -烷基C的逐渐减少和烷基C区域的增加是有机底物生物稳定性的指标。
最近的一份报告表明，农作物残留物也可能对植物生长具有物种特异性的长期抑制作用。该过程的特异性与植物残体分解过程中细胞外DNA (exDNA)在土壤中的释放有关。本研究提出片段（大小在50 ~ 2000 bp之间）的细胞外self-DNA的积累(例如：源于同个体的DNA)，会产生特定物种的抑制作用。细菌和真菌也有类似的现象。
考虑OAs的短期和长期非特异性植物毒性以及作物残余的物种特异性毒性，对合理有效田间试验是很重要的。例如，播种或幼苗移植应在施入生燕麦后至少2-3周。这避免了植物毒性的风险，也避免了土壤中病原菌发病率的增加，如在不同形态的F. oxysporum、Pythium spp.和R. solani中所报道的。事实上，关于这类文献的meta分析也表明许多试验结果也是如此。
控制病害并调节土壤中益生菌微生物区
在土壤中添加OAs可能为BMs提供食物基础，但也可能支持病原体的生长。在腐生能力方面，土传真菌简单地分为强(如R. solani, F. oxysporum, 一些Pythium species)和弱(如V. dahliae, T. basicola, 几个phytophthora species)。关于这些微生物如何利用作物残留物、堆肥和生物炭等复杂食物资源，我们了解很少。而它们的摄食偏好的特点，会造成不同习性的物种之间存在着巨大差异(例如，病原体如R. solani与拮抗体如T. harzianum)。然而，与植物不同的是，微生物的取食偏好图谱非常少，而这些图谱是基于不到20种以13C核磁共振为特征的有机基质。这限制了基于OA农田应用的发展，这种应用能调节有益和致病性微生物种群。相比之下，绿色施肥(即例如，在土壤中加入作物残余)可能会增加病原菌的数量，从固N豆科植物中提取的残余也是如此，这些残余限制了T. basicola，但促进了Pythium spp.和R. solani。其效果取决于残留物的植物来源及其(a)官能团(如草本、固氮豆科、十字花科和禾本科);(b)对土壤生物地球化学性质的影响(例如固氮豆科植物、brassica属植物);(c)类别(单子叶植物与双子叶植物)和分类群(例如谷物和豆类);(d)组织成熟度。例如，基于核磁共振成像的组织化学分析可以选择合适的植物来源和组织成熟度，从而降低病害发生率的负副作用风险。
可以采用类似的方法改良强化过的堆肥和其他生物肥料的用途。在一些案例中，BMs与OAs的结合在促进植物生长和病害控制方面产生了协同的积极作用。例如，香蕉枯萎病是通过在粪肥基质上固体发酵培养的芽孢杆菌来抑制的。然而，OA-BM组合主要是使用当地可用的材料，并且只有当它们被长期检测和观察才能使用。同样在这种背景下，基于13C核磁共振的营养图谱将有助于初步识别OA性质，从而可以根据不同的取食偏好支持不同的拮抗微生物的生长。
Zhang et al.首次在黄瓜中证明了堆肥诱导植物的系统抗性是针对土壤(如，P. ultimum and Pythium aphanidermatum)以及空气传播的病原体(如,Colletotrichum orbiculare)。后续研究证实不同堆肥类型和生物炭可以刺激植物的免疫反应。然而，目前对OA化学性质与植物系统抗病性诱导之间关系的认识有限。这一过程被一些化合物激活，这种化合物有一些可能来自OAs，被外源性的施入或来自植物相关的非致病性微生物所产生。例如，将堆肥添加到已被生物防治Trichoderma hamatum菌株定植的泥炭混合物中时，能够获得更高的抗性，而作者得出结论，在这种情况下，在植物中只有真菌开启了系统性的反应。因此，选择的OAs可以从直接抑制和植物介导抑制两方面调节生物防治制剂的活性。
有机改良剂的分解与病害抑制
由于微生物分解，所有的OAs一旦与盆栽混合物或土壤结合，就会释放出促进或刺激各种生物过程的化合物。以有机质为食的异养微生物的活性会逐渐改变OA化学性质，从而促进微生物的循环，进一步改变OA的组成。这一过程使OAs的病害抑制能力成为一种动态的、不断改良的性状。因此，Bonanomi的meta分析表明，73%的研究(N=426)表明OA分解阶段会有显著效果，因此起着重要作用。
之前的研究发现OAs施入后，土壤抑制性随着时间会有显著的变化，或者增加，或者减少，也可能保持不变，或有更复杂的反应，例如,u型或∩型变化趋势。只有泥炭的分解变化趋势是被了解的比较透彻，因为这种物质在老化过程中通常失去了抑制作用。相反，对于堆肥、作物残余和有机废物组成的OA成熟度与抑制活性之间的复杂关系知之甚少。例如Tuitert等发现，未分解的和成熟的堆肥对R. solani的幼苗有抑制作用，而部分分解的材料则对R. solani的幼苗有促进作用。以作物残余为例，对9项研究（有一段具有可比性的持续时间）的分析表明，OA在分解过程中会对Pythium sp.的病害抑制持续增加，而对R. solani的抑制在分解过程中往往减少。这些不同的结果使得我们很难预测OA施入后短期(几天)、中期(几周)和长期(数月到数年)间内显著的病害抑制的持续性。同样，由13C NMR对初始OA化学性质详细的记录可能有助于预测其施入土壤后所发生的变化以及对微生物区的影响。例如，富含N和不稳定C的改良剂，如肉和鱼粉，在数小时和数天内会发生显著变化，而生物炭在土壤中保持稳定数十年甚至数百年。
案例研究:应用生物炭和Terra Preta底物抑制病害
泥炭、作物残余和堆肥的病害抑制特性已在其他地方有全面介绍。在这里，我们关注的是生物炭，这是最近备受关注的一种。生物炭是一种通过热解产生的材料，热解温度从200◦C到超过1000◦C不等。由于芳香C区间的峰值在125ppm - 13ppm之间，因此很容易被13C NMR识别(图2)。然而，原始有机原料(如作物残余、木材、城市垃圾、污水污泥、粪肥、动物骨骼)本身的质量和热解条件(即(温度和氧气利用率)可以显著地改变其化学结构。例如，从木材和作物残留物中生产的低温生物炭含有大量的生物油(图2)。
在过去的十年中，生物炭被报道能够抑制由空气和土壤传播的真菌病原体引起的病害，包括Botrytis cinerea、Leveillula taurica、Podosphaera
Aphanis、几种特异形态的F. oxysporum、P. aphanidermatum、Phytophthora cactorum、Phytophthora cinnamomi、和R. solani ；寄生草类Phelipanche aegyptiaca；和线虫类Pratylenchus penetrans。其作用机制与其他OAs有很大不同，因为生物炭不能为土壤微生物提供现成的食物基础，无论是致病的还是有益的微生物。在生物质热解过程中，易降解碳源的迅速消失和芳香族组分的富集使生物炭成为一种能够促进植物生长但不能作为微生物食物基础的有机材料。相反，它的多孔结构可以通过提供食草动物或掠食者(如螨虫、弓形虫、原生动物和线虫)无法到达的地点，以此物理方式来供养并维护土壤微生物群落。基于同样的原因，生物炭可以作为多种BMs的载体。Postma等报道了生物防治制的菌种(如、Pseudomonas chlororaphis, Bacillus pumilus, 和Streptomyces pseudovenezuelae)广泛定植于骨头制成的生物炭的孔隙中，结合施用于土壤后有效降低了番茄中由P. aphanidermatum和F. oxysporum . sp. lycopersici引起的病害发生率。系统诱导抗性也被认为是生物炭抑制病害机制的一部分。然而，迄今为止，很少有研究为这一假设提供科学依据。
将生物炭、BMs和适当的有机食物来源相结合，对于开发新型生物防治材料很有前景但有待检验。将生物炭与其他非热解的OAs(如粪肥、堆肥和植物残基)一起施用，生产出一系列可投入商业运作的配方，这种配方被称为类似亚马孙黑土的种植基质。事实上，生物炭与非致热性OAs的特定组合已经被发现在促进植物生长方面非常有效，然而它们抑制病害的性能还没有被了解。生物炭和非热解的OA混合物可以为生物防治剂提供安全的场所和食物底物，这在土壤或根际定植的早期是很重要的。此外，在这种情况下，了解取食偏好对于识别最佳组合的施用方案可能非常有用。近年来的研究结果表明，连续两年施用木生物炭和苜蓿叶片凋落物混合而成的土壤改良剂，可以显著改变土壤微生物组的组成，抑制由F. oxysporum f. sp. lactucae或Sclerotinia scclerotiorum引起的生菜病害。更有趣的是，在番茄上发现了斑点萎蔫病毒感染的显著减少。
总的来说，生物炭是一种有前景，促进土壤病原体抑制性的材料。在少数情况下，生物炭可能带来副作用。然而，在大多数已发表的研究中，由于所测试的病原系统数量有限，而且所用材料的化学特性较差，目前还不能将生物炭当做一种安全有效和负担得起的控制植物病原体的工具。
有机改良剂施用频率的影响
为了使施用OA适应传统的农业实践，大多数研究在初次施入后就测试了病害抑制效果，随后在长期试验中每年施入一次。这种做法导致了微生物活动的起落交替，导致土壤系统功能的波动和不稳定。有趣的是，针对OA施用频率与土壤微生物区系之间关系的少数研究表明，频繁的施用可以增加酶活性和生物活性微生物的生物量。不幸的是，由于缺乏具有科学规范设计的研究，尚不清楚OAs的施用频率如何影响病害抑制。
在最近的一份报告中，重复施用（如，每两天）4种OA均能通过缩短修复时间，从而增加A. niger, B. cinerea, 和Pyrenochaetalycopersici的土壤抑菌能力。此外，还证实了土壤改良剂对抑菌、抑菌的影响随时间而变化，短期(如小时~几天)为负面作用，中期(如几周)为积极影响。反复使用OAs减少了真菌修复所需的时间，从而减少了病原体攻击植物的机会。此外，反复添加易于分解的有机化合物可以增强土壤的呼吸作用和特异的分解代谢能力。结论是，如果充分了解OA化学性质与它产生的影响之间的关系，施用频率的调节可能会显著提高OAs作为一种土传病原生物防治工具的实用性。研究应考虑到土壤变化阶段的持续时间、施用OA的频率和数量、OAs对土壤可能产生的积极影响的类型和程度以及施用后的有效时间。
有机改良剂和农业措施的交互作用
在田地试验中，OAs的施用通常参照标准的农业管理实践，包括农业措施和作物保护处理，这些处理通常基于杀菌剂、矿质肥料、除草剂和杀虫剂，这些都是会对土壤微生物群造成影响。例如，熏蒸剂不分青红皂白地杀死致病性微生物和BMs，改变了物种组成，从而降低了土壤微生物区系的多样性和功能性。生物多样性的减少可能会改变土壤微生物群食物竞争的相互作用，它们是以天然有机质、外源性OAs和根分泌物为食的，这可能导致侵略性致病物种的传播。OA施入后进行土壤熏蒸，这在几种农田措施中，是一种错误但仍被沿用的方式，它改变了土壤微生物群，消除了OAs诱导的抑制作用，造成土壤传播病害的长期诱导性和扩散。杀菌剂和矿物肥料也被证明可以减少微生物群的多样性和功能。显然，有必要深入了解OA施用与其他农艺实践的兼容性，从而对土壤微生物功能带来有益影响。
结 论
为了减少化学投入，以生物为基础的各种措施的结合，应该要被进一步研究并广泛使用。质量上乘的OAs与高效的BMs结合使用可以解决日益严重的土传病原控制问题，并通过促进有益土壤微生物区系产生影响。最后，OAs和BMs都可以利用废物、残留物和各种有机材料来生产，从而是一个支持循环经济的绿色途径。
你可能还喜欢
培训班推荐👇，快来参加，充实自己吧！