三角龙-暴龙的“死对头”

三角龙 亦称三觭龙,是鸟臀目角龙下目角龙科的一属,是种食植性恐龙。是最晚出现的恐龙之一,距今约6800万年前到6500万年前。化石发现于北美洲的晚白垩纪地层。它们有非常大的头盾,以及三根角状物,令人联想起现代犀牛。长久以来,关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。

三角龙是最著名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。虽然三角龙与暴龙居住在同一地理环境,但不确定它们之间是否有过电影与儿童读物里所描述的打斗。
界:动物界 Animalia
门:脊索动物门 Chordata
纲:蜥形纲 Sauropsida
目:鸟臀目 Ornithischia
科:角龙科 Ceratopsidae
亚科:开角龙亚科 Chasmosaurinae
族:三角龙族 Triceratopsini
属:三角龙属 Triceratops

三角龙的头骨,马什在1896年公布
三角龙的属名为Triceratops,在希腊文的意思是“有三只角的脸”
tri/τρι-在希腊语的意思为“三”,
ceras/κέρας意为“角”,
-ops/ωψ意为“面孔”

自从1887年以来,已发现大量的三角龙化石,年龄层涵盖刚孵化幼体到成年个体,近年更发现一个完整化石标本。在21世纪的最初10年,已在加拿大海尔河组发现47个完整或部分的三角龙头颅骨。古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。
目前已有两个有效种:褶皱三角龙(T. horridus),普氏三角龙(T. prorsus),但还有其他种被命名。

褶皱三角龙骨架,位于纽约美国自然历史博物馆。

普氏三角龙骨架模型,卡内基自然史博物馆。

两种三角龙与人的对比

三角龙个体的身长被估计有7.9到9米长,高度为2.9到3米,体重估计约达6.1到12吨。

普氏三角龙骨架模型

三角龙最显著的特征是它们的大型头颅,是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过2.5米,可以达到整个动物身长的1/3。

褶皱三角龙的想象图

制作三角龙头部模型
三角龙的口鼻部上方有一跟鼻角,以及一对位在眼睛上方的额角,额角可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾,某些个体的头盾边缘有多个颈盾缘骨突。

普氏三角龙的头骨

大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显地实心、没有洞孔。

三角龙具有结实的体型、强壮的四肢、前脚掌有五个脚趾、后脚掌则有四个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物,它们的步态长久以来处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展,以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特(Charles R. Knight)与鲁道夫·札林格(Rudolph F. Zallinger)的早期绘画中。
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查尔斯·耐特的三角龙绘画,1904年

然而,角龙类的足迹化石证据,以及近期的骨骸重建模型,显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势,但肘部稍微弯曲,居于完全直立与完全伸展两种说法的中间,类似现代犀牛。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。

三角龙可能有独特的皮肤结构。一个发现于美国怀俄明州Zerbst牧场的三角龙化石,被昵称为“Lane”,目前由黑山地质学研究机构收藏、管理,目前还没有经过正式研究。


该标本显示某些三角龙的腹部鳞片类似现代鳄鱼的腹部带状鳞片,而背部与尾部可能覆盖者类似鬃毛的结构,类似更原始的鹦鹉嘴龙的尾部毛状结构。

虽然三角龙常被描述成群居动物,但目前很少直接证据显示它们为群居动物。有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体,但目前只有发现一个三角龙的尸骨层,该尸骨层位在蒙大拿州南部,只包含三个幼年个体。

三角龙是草食性动物,因为它们的头部低矮,所以它们可能主要以低高度植被为食,但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系(Tooth batteries),每列由36到40个牙齿群所构成,上下颌两侧各有3到5列牙齿群,牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432到800颗牙齿,其中只有少部分正在使用,而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿,显示它们以体积大的有纤维植物为食,其中可能包含棕榈科与苏铁,而其他人员则认为包含草原上的蕨类。

关于三角龙头部装饰物的功能,目前已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的视觉展示物,而后者现在被认为极可能是主要功能。

长久以来,三角龙被认为可能使用角与头盾,以与类似暴龙的掠食动物战斗;这个构念首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出,而在70年后再度由罗伯特·巴克(Robert Bakker)提出。

化石证据显示曾有暴龙类以三角龙为食,一个三角龙的断裂额角、鳞骨上曾发现暴龙的齿痕,以及痊愈的迹象,显示这个伤口是在该动物存活时留下的。古生物学家彼得·达德森表示,当成暴龙攻击成年三角龙时,三角龙可以用前肢将身体抬高,用头部的角对暴龙造成伤害。在另一个三角龙的标本,肠骨与荐骨则发现明显的咬痕。

在2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》之中,节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食动物如暴龙的攻击。为了暸解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人,节目单位制作了一个人工的三角龙头颅,并以每小时24公里的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角刺穿的模拟皮肤,但是额角与喙状嘴则无法刺穿,而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫,如果它们遭到攻击时,应该会采取坚守策略,当敌人接近时,使用它们的角来抵刺敌人。

除了将头角用于抵抗掠食动物以外,三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的,但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害、以及其他伤口,常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。


一个最近的研究则认为,没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失、或不明的骨头疾病,是这些伤痕的来源。2009年的一份研究,比较了三角龙与尖角龙的头颅骨损伤,提出三角龙会利用长角来打斗,利用头盾防御;而尖角龙的颅骨较少损伤,显示头盾与角较常充当视觉辨识功能,或是主要以身体部位打斗、防御。研究人员认为头颅骨上的伤痕,大多是局部性的伤痕,应该是骨头疾病留下的痕迹。

三角龙的大型头盾也可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温。剑龙的背部骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同属的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的视觉展示物与求偶功能。

幼年与成年三角龙的头骨,幼年体的头骨相当于人类头骨的大小
头盾与角是两性异形特征的理论,是由L. Davitashvili在1961年首次提出,并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上,被视为重要的视觉辨认物;这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。最近,一个对于最小型三角龙头颅骨的研究,确定该头颅骨属于一个幼年体,并显示头盾与角是在年纪非常小的时期就开始发展,早于性发育;因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角,也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

三角龙因为它们头部的三根大型角而著名。它们常在英文中被昵称为“Three-horns”,独特的外形,使得它们经常出现在电影、电脑游戏、以及电视节目中。在1993年的电影《侏罗纪公园》中,出现了一只因为不适应现代植被而生病的三角龙。而在1933年的电影《金刚之子》(Son of Kong)中,一只类似三角龙的恐龙追赶者进入丛林的人类,该只三角龙模型是由早期的电影特效专家Willis O'Brien所操作。三角龙也出现在三个以恐龙为主题的电视节目:《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)、以及《史前公园》(Prehistoric Park)。


在1942年,古生物绘画家查尔斯·耐特替国家地理杂志绘制三角龙、暴龙打斗的想像图,这个天敌印象从此深植于一般大众。在儿童读物中,经常出现三角龙与暴龙打斗的场景,因此这两种恐龙普遍被认为是天敌或是敌手。
