New Phytologist | 至尊戒驭众戒：真菌作为生态工程师主导地中海草地植被与微生物多样性...
导读
在全球生态系统中，温带草原被认为是生物多样性研究的热点区域，其物种丰富度甚至与热带雨林相当。如此高的物种丰富度主要通过环境与生物因子复杂的交互作用来维系，主要包括放牧、火灾、冰雹、霜冻、积雪、水分、植被种间竞争、协同作用以及化感和自毒作用。此外，近些年来关于植被物种分布与微生物群落间的关系也逐渐成为热点，特别是共生真菌、病原体和腐生生物间的平衡关系。植被及其凋落物在分解过程对微生物群落的影响程度对于理解植被群落模式至关重要。
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植被-土壤互作的一个典型案例便是蘑菇圈。在草地生态系统中物种丰富度是由蘑菇圈主导的。蘑菇圈通常表现为由植被构成的同心圆，这种同心圆是由于土壤中担子菌类的真菌扩张造成的，并会在绝大多数情况下改变地上植被群落的分布。Shantz 和 Piemeisel (1917) 将草地中的蘑菇圈归为三种类型，“Ⅰ型蘑菇圈”：这类蘑菇圈对植被的生长不利，最初出现的是绿草环或带，直到夏天枯草环才出现，枯草环上的植物矮小、稀疏、叶色变黄，甚至枯死而形成裸地；“Ⅱ型蘑菇圈”：这类蘑菇圈的生长对植物只产生促进的作用，该类型蘑菇圈中只有一个绿草环带而没有枯草环；“Ⅲ型蘑菇圈”：这类蘑菇圈对植被的生长没有影响且存在周期较短。
许多学者通过研究发现，蘑菇圈在塑造细菌、真菌和植物群落方面具有重要作用。但是大多数研究均集中在活性菌丝体所产生的影响而忽略了这种影响在蘑菇圈整个生长过程中的作用。本研究通过阐述两个平行的植被群落和土壤微生物群落变化特征，以期明晰蘑菇圈在地中海草地生态系统重建过程中所扮演的角色。本研究的主要目的是：(1) 评价蘑菇圈A. arvensis 真菌出现前后土壤微生物群落的差异；(2) 描述植被群落特征对蘑菇圈的动态响应；(3) 研究蘑菇圈A. arvensis 真菌对地上、地下生态系统结构整体的影响。
图1 (a) 采样区蘑菇圈空间分布状况；(b) A. arvensis 真菌的平均相对丰度；(c) 采样区域横断面示意图，灰色箭头表示真菌前端移动的方向
1.植被群落组成
通过对植被群落科水平的分析发现，植被群落有着明显的更替状况 (图2 a)。在A.arvensis 真菌尚未通过时，即蘑菇圈外部 (OUT区域)，植被群落主要由禾本科 (55.90 %)、菊科 (12.9 %)、豆科 (10.6 %)、唇瓣科 (5.4 %)、蔷薇科(3.0 %)构成；当处于蘑菇圈区域时 (FF区域)，植被群落中忍冬科(47.20 %) 占据优势；在蘑菇圈内部区域时，一种广义上的遗留效应表现的极为明显，致使其与原始群落结构差异明显。在蘑菇圈中，禾本科 (68.5 %)、石竹科 (13.1 %)、茜草科 (6.4 %) 和豆科 (3.5 %) 的贡献率较高。在IN1中，群落主要为禾本科 (49.3 %)、豆科(18.0 %)、石竹科 (12.1 %)、缬草科 (5.0 %) 和茜草科 (4.6 %)。在IN2区域，植被群落结构与IN1高度相似，主要由禾本科 (41.5 %)、豆科 (17.9 %)、石竹科 (7.7 %)和玄参科(4.9 %)构成。在IN3区，植物群落结构则与OUT区域相似，禾本科、菊科、豆科分别占总数的48.6 %、14.8 %和10.8 %。
图2 (a)蘑菇圈样带植物科水平相对丰度堆积柱形图；(b)50个常见物种相对丰度热图
2. 真菌群落组成
基于真菌门水平的分析发现，真菌群落组成仅在FF区域区别明显，而在其它区域真菌群落组成较为相似 (图3 a)。在OUT区域真菌主要由担子菌门 (44.1 %)、子囊菌门 (28.0 %) 和很大一部分未鉴定真菌 (23.9 %)，以及接合菌门 (3.5 %) 和肾小球菌门(0.5 %)构成。随着逐渐过渡到蘑菇圈区域 (FF区域)，担子菌门的数量急剧增加而其他门的数量则急剧减少。蘑菇圈其它区域 (Belt、IN1、IN2、IN3) 的真菌群落组成则逐渐恢复到与OUT区域相近的水平。
图3 (a)蘑菇圈样带真菌门水平相对丰度堆积柱形图；(b)50个常见真菌OTU丰度热图
3. 细菌群落组成
在门水平下，当蘑菇圈真菌经过后，细菌群落发生了巨大的变化 (图4 a)。OUT区域以变形菌门 (24.9 %) 为主，其次是酸菌门(21.1 %)、疣微菌门(17.5 %)、厚壁菌门 (9.7 %)、浮霉菌门 (8.4 %)、放线菌门 (6.9 %) 和拟杆菌门 (4.0 %)。在FF区域，变形菌门 (54.9 %)，放线菌门 (17.9 %) 和拟杆菌门 (10.5 %) 较OUT区域丰度高，而酸杆菌门 (6.2 %)、疣微菌门 (3.4 %) 和浮霉菌门 (3.1 %) 则呈下降趋势。在整个蘑菇圈内其它区域 (Belt、IN1、IN2、IN3)，细菌群落结构则逐渐回归至与OUT区域相似。值得注意的是，变形菌门在Belt区域占比为40.8 %，而在IN3占比则仅为22.7%。
图4(a)蘑菇圈样带细菌门水平相对丰度堆积柱形图；(b)50个常见细菌OTU丰度热图
4. 植被及微生物多样性随蘑菇圈的变化
由图5可知，总体而言，不论是植被、真菌亦或细菌，多样性水平均在FF区域时最低。随后，越向圈内，多样性水平则逐渐恢复至与OUT区域相近的水平。
图5 植被、真菌、细菌多样性指数随蘑菇圈的变化
5. 植被及微生物功能方面
根据植被的生活型对植物群落数据进行PCA分析，从图中可以清晰的看出植被的发育模式 (图6 a)。前两轴的方差占总解释率的60%。在蘑菇圈外，植被群落以多年生植被为主。
真菌群落的增殖改变了蘑菇圈内IN1、IN2区域植被群落分布特征，使其以一年生为主，但是蘑菇圈的最内部即IN3区域，植被组成趋近于圈外区域，植被又以多年生为主。以真菌群落数据进行PCA分析，发现Belt区域丛枝菌根类群 (AM) 较多 (图6 b)。PICRUSt分析提供了细菌群落的基因组潜力和它如何改变来应对蘑菇圈间发生的不同情况 (图6 c)。
图6 蘑菇圈不同样带植被、真菌、细菌主成分分析
研究结果表明，由真菌引起的群落结构中的真菌依赖性转移在蘑菇圈中呈波浪状扩散，从而降低了植被、真菌和细菌的多样性，这也就意味着蘑菇圈对大多数植被的生长是不利的。蘑菇圈在连续的扩散过程中诱发了植被分布特征的变化，促使以多年生植被为主导的群落转变为一年生植被。从而表现出在蘑菇圈外，植被群落以多年生植被为主，而在IN1、IN2区域植被群落以一年生为主，但是蘑菇圈的最内部即IN3区域，植被组成趋近于圈外区域，植被又以多年生为主。与此同时，真菌和细菌群落表现出明显的物种组成间的差异，不同的几个物种分类单元横跨蘑菇圈的采样区域。值得注意的是，Burkholderia 和Trichoderma 对于A. arvensis 真菌变化的响应极为明显。
本文编辑：
刘玉祯 | 青海大学，博士在读
研究方向：草地资源与生态，土壤生态学