科研 | Nature Ecology & Evolution: 跨生物群落中土壤生物多样性的多种要素推动了生态系统功能
编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。
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人们对土壤生物多样性在调节多种生态系统功能中的作用知之甚少，这限制了我们预测土壤生物多样性丧失对人类健康和生态系统可持续性的影响的能力。
本研究中，通过结合全球观测和实验微环境模拟，我们发现：
① 土壤生物多样性与多种生态系统功能（养分循环、分解、植物生产，以及降低潜在致病性等）表现出显著的正相关关系。
② 我们的发现还揭示了这种关系在系统之间的依赖性关系，以及土壤网络中全球分布的优势类型的连通性、生物多样性以及其在维持多种功能方面的重要性。
③ 此外，我们的结果表明，土壤生物多样性间接推动了植物多样性和生物群落多功能性之间的正相关关系。
综上所述，本研究结果为土壤生物多样性对于维持土著或跨生物群落的土壤功能的重要性提供了新的见解，并为将土壤生物多样性纳入保护和管理计划提供了强有力的支持。
论文ID
原名：Multiple elements of soil biodiversity drive ecosystem functions across biomes
译名：跨生物群落中土壤生物多样性的多种要素推动了生态系统功能
期刊：Nature Ecology & Evolution
IF：10.965
发表时间：2020.2
通讯作者：Manuel Delgado-Baquerizo
作者单位：巴勃罗·德·奥拉维德大学
实验设计
全球实地调查：从2016年到2017年间，从5个大洲的83个地点收集了土壤和植被数据。这些数据包含了全球范围内不同的气候特征（热带、温带、大陆性、极地以及干旱）和植被特点（草原、灌木、森林以及森林）。
每个采样点，以50 * 50 m大小作为实验地块，在相同横截面深度下采集3个重复样本，间隔25米，记录所覆盖的植物类型及数量。在每个地点的主导植被下采集0-10 cm深的土壤样本，每组样本采集5个重复，并对这些样品进行功能和土壤生物多样性分析，共计415个土壤样本。
现场取样后，过2 mm筛，一部分风干用于土壤生化分析，另一部分土壤立即冻结用于分子方面研究。
结果
在来自全球分布的生态系统的土壤样本中，我们发现，在所有生物类群中（除Ciliophora之外），单一生物类群的多样性与多功能性之间存在显著的正相关关系，而Ciliophora表现出中性关系（图1）。重要的是，土壤生物多样性与多功能性之间的斜率比任何单个土壤类群丰度与多功能性之间的斜率都要陡峭，并解释了更多的差异，这表明多种土壤生物的多样性推动了陆地生态系统的多功能性（图2a）。当使用由五组生态系统服务加权的可替代多功能指数时（植物生产力、抗生素抗性基因控制、病原菌控制、养分循环和有机质分解），同样可以发现土壤生物多样性和多功能性之间的这种正相关关系，其中，这几个生态系统服务功能对多功能性的贡献都是均等的。同样，当我们使用可替代的多元多样性指数时（该指数由本研究中包括的等权重的四个主要土壤有机体，包括细菌、真菌、原生动物以及无脊椎动物），土壤生物多样性和多功能性之间的关系仍然保持不变。如前所述，本研究的结构方程模型结果表明，在考虑了地理位置、气候（温度和干旱）、植物属性（多年生植物丰富度和盖度）和土壤属性（土壤pH、总有机碳和粘粒百分比；图2b）等关键生态系统因素后，土壤生物多样性对多功能性的正面影响保持不变。土壤生物多样性的变化间接驱动了植物多样性对多功能的影响（图2b）。
在统计分析中考虑采样日期后，将主要生物群落和生态系统类型分开进行研究时，土壤多样性与多功能性之间同样存在正相关关系（P < 0.001）。总体而言，在研究选取的12个土壤生物体类型中，单一土壤有机体类型的丰富度与包括土壤有机质分解、土壤抗生素抗性基因（ARG）丰度降低、养分循环、植物生产力和潜在植物病原菌相对丰度降低在内的多个过程表现出一致且正相关的关系（图2c）。例如，土壤生物多样性与ARG基因丰度较低之间的正相关关系表明，在ARG水平较高的自然生态系统中，较低的多样性可能是通过产生抗生素来击败快速增长的高度竞争物种的结果。此外，线虫类（nematodes）（特别是食草动物和食菌动物）和细菌的多样性在单一生态系统功能中表现出较高的丰度（图2C）。土壤生物多样性也是维持多维生态系统功能的基础，主要表现为植物生产力、有机质分解、ARGs丰度降低（如由于缺乏快速生长的竞争物种）以及营养循环的增强（图2C）。
为了进一步检验土壤生物多样性对生态系统多功能的重要性，我们在实地样点水平上，利用独立的土壤样品，采用逐步稀释的方法进行了可控性的微世界实验。在微世界中，我们评估了上述11项关键功能中的8项（N和P的有效性、P的矿化、chitin、糖和木质素的降解、土壤呼吸和葡萄糖矿化）以及它们与微生物群落（真菌和细菌）多样性（土壤系统类型的丰富性）的关系。微世界研究的结果为微生物丰富度和多功能性之间的显著性关系和正相关关系提供了独立的实验验证（图4）。通过研究我们发现，土壤细菌和真菌多样性对多功能性的正面影响与微生物丰度和群落组成无关，Partial相关分析的结果验证了这一研究结果。在全球水平上，土壤生物多样性与多功能之间的关系取决于生物体的类型，以及全球分布的土壤食物网中优势土壤系统类型的一致性和连通性的程度。例如，较大的土壤无脊椎动物，如缓步动物门类（水熊）、环节动物（如蚯蚓）、扁形蠕虫（扁虫）以及节肢动物，它们的丰富性与高功能阈值（图3）之间表现出特别的正相关关系。相比之下，较小的土壤分类群，如细菌、真菌、原生动物、草食线虫和细菌性线虫，与低功能阈值呈正相关关系（图3）。
随后，我们基于全球土壤相关网络评估了土壤生物多样性对于预测关键生态类群内的多功能性的重要性。这些生态类群代表了具有强烈共存关系的土壤系统类型的生态组合。值得注意的是，任何一个样点含有一个以上的生态类群，并且这些类群中的系统类型的数量因土壤样本的不同而不同。我们发现了5个优势生态簇，其中包括97%以上的土壤系统类型强烈地共存于土壤网络中（图5）。在概念上，集群可能具有相似的生态偏好，并且可以维持类似的功能。一个共同集群内的分类群与该集群内的其他分类群的相关性比其与来自其他集群的分类群的相关性更强。综上所述，在不同土壤样本中，每个生态集群中的系统类型的数量存在差异，这是由于不是所有的土壤系统类型都存在于每个土壤样本中。通过对比我们发现，有三个生态集群（簇2、4和5），其在土壤系统类型中的丰富度与多功能性呈正相关关系（图5）。在功能上，线虫系统型总是存在于重要的生态集群中，其丰富度与多功能性呈正相关（图5）。在微实验中，我们测试了两个优势的生态簇内（簇2和簇4）的土壤系统类型的丰富性与多功能性之间的关系发现，这些生态簇内的系统类型丰富度与多功能性之间表现出正相关关系（图5），这一结果为这些优势土壤系统型在调节多功能性方面的重要性提供了独立的证据。我们同样对其他两个集群进行了检测（簇1和簇3），对于它们来说，土壤系统类型丰富度的增加与多功能性之间要么表现出负相关性（簇1），要么表现出无相关性关系（簇3）。
我们确定了与生态网络内的其他系统类型高度相关的土壤系统类型（图5）。共有76个细菌系统型被归类为中枢系统型。这些系统类型在全球土壤生态网络中的生态簇之间或生态簇内部表现出高度的相关性。有趣的是，真菌、原生动物或无脊椎动物并未被选作中枢系统型。给予我们的研究，我们发现土壤中枢系统类型的丰富性和多功能性之间有很强的正相关性（图5）。
讨论
土壤生物多样性作为多种生态系统功能的主要驱动力常常被用于假定，但由于微生物在其环境中的高度冗余，又常常被低估。然而，在全球范围内，有关跨生物群的土壤生物多样性与多种生态系统功能之间联系的研究较少，同时将土壤微生物多样性与多功能联系起来的实验证据也很少。本研究中，我们发现在全球分布的生物群落中，土壤生物多样性和生态系统功能之间存在正相关关系。在研究个体分类群（细菌、真菌、原生动物和无脊椎动物）的多样性与多种个体功能之间的关联时，也观察到了主要生物群和生态系统类型的这种正相关性（图2c）。我们的结果进一步表明，在不同的生物群落中，植物（多年生植物）多样性对多功能性的影响主要由土壤生物多样性的变化和植物覆盖所间接驱动（图2b）。此外，在微世界实验中，我们的结果表明，土壤微生物多样性与多功能性表现出正相关关系，同时没有证据表明这些关系中存在功能冗余。最后，我们的研究强调了土壤无脊椎动物、高度联系的类群和关键的全球分布的优势系统类型在土壤生态网络中同时维持多种生态系统功能的重要性。我们的研究强调了将土壤生物多样性纳入保护全球陆地生态系统功能的政治和管理议程的价值。
尽管全球实地调查的结果与实验室实验结果一致，但在微世界研究中，土壤生物多样性与多功能性之间所表现出来的关联度比在全球调查中所表现出来的关联度要强。这表明：
（1）土壤的非生物性质和气候条件确实影响生物多样性-生态系统-功能三者之间关系（图2b）；
（2）在自然环境中所观察到的土壤生物多样性和功能之间的关系可以是由其他生态因素之间的协方差所抵消的直接多样性效应的组合，这些因素可以随多样性而变化，并且可以同时引起正功能和负功能反馈。
尽管土壤生物多样性与多功能性之间存在着总体上的正相关关系，但我们也发现并非所有的土壤生物在维持多功能性方面表现出相同的重要性。首先，我们的结果表明，土壤中大型无脊椎动物的多样性似乎是维持多种生态系统功能在高水平下运行的关键，这意味着在缓步类动物（水熊）、环节动物（蚯蚓）、扁形蠕虫（扁虫）和节肢动物等生物多样性较高的样点会维持更多的功能。例如，相对较大的土壤无脊椎动物分解大量的动植物凋落物，调节资源流向微生物，从而控制多种生态系统功能的潜在速率。然而，较小的土壤生物的生物多样性（细菌、真菌和原生动物），在支持低水平的生态系统功能方面起着重要作用。这些结果表明，较大的无脊椎动物对于保持接近峰值能力的多种土壤功能特别重要，而较小的无脊椎动物对于多功能性的微调至关重要（如养分循环）。
我们进一步研究了食物网中优势分类群在调控生态系统多功能方面的重要性，在这些生态类群中，我们发现三个分类群（簇2、4和5）在土壤系统类型的丰富度与多功能性之间表现出显著的正相关关系。其中，nematode（线虫）系统型总是存在于这些功能重要的生态集群中。有研究发现，线虫在调控全球陆地生态系统的碳通量方面发挥着重要作用。但我们同样发现两个生态集群未表现出正相关关系（簇1和3）。因此，这些土壤系统类型可能对多功能性没有明显的贡献。这一结果表明，明确土壤生态集群中系统类型的身份，以了解生物多样性与功能之间的关系，并对未知领域发起挑战是十分重要的。尽管如此，簇1和簇3中土壤系统类型的丰富性与养分循环、有机质分解和抗生素抗性基因丰度的降低相关表现出正相关，这表明这些生态集群中包含的系统类型是生态系统功能的重要驱动因素。
总结
我们的研究表明土壤生物多样性对于维持全球生态系统功能至关重要。在单一多样性或功能方面，我们发现其具有两者相结合的多度量模式。基于本研究发现，虽然土壤生物多样性与多功能性之间存在着普遍的正相关关系，但这种关系的具体性质取决于土壤生物的类型，以及食物网中优势土壤系统类型的同一性以及连通性程度。其中较大的土壤无脊椎动物（如环节动物、节肢动物、沥青虫和扁虫）的丰富性对于保持接近峰值的多种土壤功能尤为重要。此外，我们的研究还表明在食物网中发生的全球分布优势系统类型的子集对于维持全球的多种生态系统功能至关重要。最后，生态网络中高度连接的系统类型对于维持多种生态系统功能尤为重要。我们的研究共同代表了土壤生物学和生态系统生态学的重要一步。土壤生物多样性在维持人类健康以及维持生态系统的可持续发展方面表现出十分重要的作用，因此在未来的研究中我们不应忽视其所起到的作用。
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