一作解读|提高小麦穗粒数新突破
近日，中国农业大学农学院张英华研究小组在Journal of Experiment Botany和Field Crops Research 分别在线发表了题为“Suppressed ABA signal transduction in the spike promotes sucrose use in the stem and reduces grain number in wheat under water stress”和“Spike growth affects spike fertility through the number of florets with green anthers before floret abortion in wheat”的研究论文。这项研究揭示了干旱降低小麦穗粒数的生理机制，并提出了增加可育小花数的新方向，为小麦抗旱节水保花增粒提供了重要参考。
小麦是重要的粮食作物，而穗粒数是构成产量的三要素之一，且穗粒数最易受干旱胁迫影响。因此，为提高小麦产量潜力、实现高产稳产，探明穗粒数的生理调控机制尤为重要。目前，众多研究结果表明，小麦穗粒数决定于小花分化和小花退化两个过程，增加穗粒数主要有两条途径：一是增加小花原基最大分化数量；二是降低小花退化率或提高小花的结实率。然而，对分化小花的可育性及机制、退化过程的可调性及机制均尚未明确。
研究团队在大田条件下系统调查了小麦小花发育的动态及其对水氮供给的响应。首先发现，开花期麦穗的最大可育小花数并不决定于小花原基最大分化数量，而决定于达到最大小花分化数量时（小花处于W7.5时期）具有绿色花药（图1A-F1-F3）的小花数量：即在W7.5时期小花花药是否转绿（绿色值≥97）决定了其此后的命运，已转绿的继续发育，未转绿的则逐渐败育，最终退化。研究表明，在小花分化阶段 (W5.5-W6.5)，增加氮肥和水分供给促进了小花分化（图2A-B, G）。但是，在小花原基数量达到最大时 (W7.5)，氮肥处理间每小穗分化的小花原基数量无显著差异（图2C, H），而具有绿色花药的小花数量则存在明显差异（图3A-C）。分析发现，在无严重胁迫下，开花期可育小花数量与W7.5时期花药变绿（绿色值≥97）的小花数量几乎成1:1关系（图3E）。因此，穗的可育小花数量在W7.5时期就已决定了。W7.5时期之后改善肥水条件能延缓小花退化进程，但并不能使那些花药未转绿和已启动退化的小花转变为可育小花。据此，提出了在正常田间生产条件下，提高小麦开花期可育小花数量的生理新机制，即促进小花早期阶段的发育，在麦穗小花退化前，增加具有绿色花药的小花数目(绿色值≥97)，而不是前人报道的增加最大小花原基数量和延缓小花的退化。
图1、小麦穗中不同部位小花发育过程变化
图2、每小穗的存活小花原基数量和小穗数对氮肥的响应
图3、花药变绿的小花原基数量与可育小花和穗干物质重量相关性分析
为了进一步明确那些花药在W7.5时期变绿的小花在重度干旱胁迫条件下退化的机理，课题组进行了W7.5-W8.5时期重度干旱胁迫处理试验（图4）。结果发现，W7.5时期之后穗和穗下2个节间的迅速生长存在对同化物的竞争，当重度干旱胁迫发生时，穗和穗下两个节间的ABA含量都显著增加了，但与穗相比，穗下2个节间对ABA信号传导响应更强，这促进蔗糖在穗下2个节间中转化成己糖（细胞壁转化酶作用下）和果聚糖（果聚糖合成酶作用下）进行利用和贮藏，导致穗中糖供应不足，使得那些花药在W7.5时期变绿的小花也部分败育，主要是基部和顶部的第1-2小花和中部小穗的第3小花败育，最终穗粒数减少。该研究从生理和分子角度系统地分析了小麦植株各器官对干旱胁迫的响应及器官间竞争降低穗粒数的机制（图5），为干旱下冬小麦穗粒数的生化调控提供了参考。
图4、试验设计和取样时间、器官、数量和测定指标
图5、干旱下小麦穗粒数降低的生理机制
中国农业大学在读博士生张震为文章的第一作者，张英华副教授为通讯作者，王志敏教授对该研究进行了指导。另外，硕士生李静、博士后李伟、已毕业博士李金鹏(现为安徽农业大学青年教师)也参与了本研究。该研究得到了“十三五”国家重点研发计划项目、国家自然科学基金、国家小麦产业技术体系项目和高校基本科研业务费的资助。
一作心声：过去几十年里，科研人员对小麦穗粒数、小花数（可育小花和败育小花）、穗茎同化物分配以及它们之间的相互影响，做了非常详细的研究和报道。在此基础之上，本研究进一步通过小花形态的观察发现，在大田生产条件下（没有重大非生物胁迫发生时），那些花药变绿的小花（小花发生败育前）通常能发育成可育小花，最终结实。能有这样新发现要归功于先进的拍照成像系统，所以，科研路上新的设备也是解决问题的重要措施之一。然后我们又通过干旱胁迫处理试验阐明了这些花药变绿的小花在重度干旱胁迫条件下败育的生理机制。这得益于近年成熟的转录组测序技术，通过对这些差异基因表达的分析才明确了穗和穗下2个节间ABA信号传导的差异是导致干旱下穗部糖供应不足、小花败育、穗粒数减少的重要原因，使得小花败育机制的研究推进了一步。综上所述，扎实的理论分析基础结合先进设备和技术的应用，会对科学问题的认知和解读有很大帮助。
原文链接
https://doi.org/10.1016/j.fcr.2020.108007
https://doi.org/10.1093/jxb/eraa380
小麦族多组学网站：http://202.194.139.32