编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。
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导读
胞外酶催化是土壤有机质分解的限速步骤，其活性（EEAs）在决定土壤呼吸（SR）中起着关键作用。EEAs和SR都对温度高度敏感，但有关其两者对气候变暖的响应目前来说知之甚少。
本研究基于土壤纤维素酶和木质素酶活性以及SR对气候变暖的响应，综合了56项研究数据进行Meta分析。结果表明，温度变暖显着提高了木质素酶活活性，但对纤维素酶活活性无明显影响。木质素酶活性的增加与SR的变化呈正相关关系，而在纤维素酶中却没有发现类似的关系。与广泛的实验环境和实验方法因素相比，木素酶活性的升温响应与SR的响应关系更为密切。此外，升温对木质素酶活性的影响随实验时间的延长而增加。这些结果表明，随着气候变暖，土壤微生物通过逐渐增加对顽固碳库的降解来维持长期土壤呼吸的增加。
原名：Differential responses of carbon-degrading enzymes activities to warming: implications for soil respiration
译名：碳降解酶活性对变暖的不同响应：对土壤呼吸的影响
期刊：Global Change Biology
IF：8.555
发表时间：2018年7月
通讯作者：陈骥；曹军骥；Jianwei Li
作者单位：西北工业大学（NorthwesternPolytechnical University）；中国科学院黄土和第四纪地质国家重点实验室（State Key Laboratoryof Loess and Quaternary Geology）；田纳西州立大学（Tennessee StateUniversity）
数据收集
基于如下关键词：
（1）“气候变化”或“实验变暖”或“升温”；
（2）“纤维素酶”，或“木质素酶”，或“葡萄糖苷酶”，或“纤维二糖苷酶”，或“细胞生物素酶”，或“过氧化物酶”，或“酚氧化酶”，或“多酚氧化酶”；
（3）“陆地”或“土壤”或“土地”要纳入本研究数据集。
纳入本研究的实验必须满足几个标准：
（1）变暖处理至少持续一年；
（2）对照和升温处理的植被、土壤理化参数和气候相似；
（3）报道了样本量和标准差；
（4）明确描述了升温方案（即升温方式、升温幅度、升温时间和升温季节）。基于以上几点，共计56篇文章纳入本研究。
对于纳入本研究的每项研究，我们提取了纤维素酶和木质素酶活性的信息。如果一篇论文报告了多个变暖响应，则每个实验都单独包含在我们的数据集中。如果一篇论文报道了两种或三种纤维素酶或木质素酶，那么它们的总和就是纤维素酶和木质素酶活力的总体反应。我们还记录了包括纬度、经度、海拔、气候变量（年平均温度（MAT）、年平均降水量（MAP））、采样日期、采样温度、植被类型（http://www.worldclim.org/）和土壤类型（http://www.fao.org/about/en/）在内的广泛的环境变量。关于升温实验设计，我们记录了升温幅度、持续时间（以年为单位）和方法（开顶室（OTC）、红外线加热器（IH）、温室（GH）、加热线和窗帘）。此外，我们还记录了对照和升温处理的SR、土壤C：N、微生物生物量和真菌/细菌丰度的比值。当SR的升温反应不存在时，我们用分解网袋试验中的异养呼吸反应或失重反应作为替代值。通过使用Engauge Digialer4.1 （http://digitizer.sourceforge.net），我们纳入本数据集的研究图片中提取数据。当一些关键信息没有在文章中被报道时，我们试图通过联系相应的作者来获得这些信息。
在整个数据集上，气候变暖显著提高了木素酶活性，平均提高了21.4%。增温显著提高了过氧化物酶（PER）、酚氧化酶（PO）和多酚氧化酶（PPO）的活性，分别提高了18.4%、13.5%和28.6%。相反，气候变暖对纤维素酶活性没有影响（图1a），同样对纤维素酶1,4-葡萄糖苷酶（BG）、β-1,4-木糖苷酶（BX）和β-D-纤维二糖苷酶（CBH）中的任何一个也并未观察到由影响效果。纤维素酶和木质素酶活性对升温的响应呈正态分布（图1b和图1c），其结果与样本量无关。
图1 （a）代表以升温样地以及空白对照样地的平均变化百分比代表了气候变暖对纤维素酶和木质酶活性的影响；（b-c）分别代表纤维素酶（b）和木质素酶（c）活性对实验升温的对数转化响应比（LNR）的分布。误差条表示95%的置信区间。图中右栏显示了每个变量的样本量。PER代表过氧化物酶；PO代表酚氧化酶；PPO代表多酚氧化酶；BG代表β-1,4-葡萄糖苷酶；BX代表β-1,4-木糖苷酶；CBH代表β-D-纤维二糖苷酶。
在所研究的变暖对纤维素酶活性影响的变量中，没有一个达到Akaike权重总和的阈值（0.8）（图2a）。相反，升温时间和升温方式来很好地用于解释升温对木质素酶活性的影响（图2b）。线性回归分析证实木质素酶活性的lnR与升温时间呈正相关关系，而对于纤维素酶活性则未发现这种关系（图3a和3b）。就升温方式来说，任何升温方式都不影响升温对纤维素酶活性的影响（图3a）。相反，OTC、GH和IH显著提高了木质素酶活性，分别提高了15.5%、31.4%和22.3%，而cables对木素酶活性没有影响（图3b）。气候变暖显著提高了微生物生物量比木质素酶活性（即木素酶活性与微生物总丰度的比率），使其提高了40.6%。这一增加与气候变暖导致的真菌与细菌丰度比的变化呈弱正相关关系。最后，我们的分析表明，与短期研究相比，在长期研究中，气候变暖与生物量比木质素酶活性之间有更强的正相关关系，而在气候变暖与生物量比纤维素酶活性之间却并未观察到这种关系。
图2 气候变暖对土壤纤维素酶（a）和木质素酶（b）活性预测因子的模型平均重要性。MAT代表年平均温度；MAP代表年平均降水量；Sample.T代表采样温度；Time代表日变暖机制；Season代表年变暖机制。
图3 升温诱导的纤维素酶（a）和木质素酶（b）活性变化与升温时间的关系。不同升温方式对纤维素酶（c）和木质素酶（d）活性的影响。木素酶活性响应与升温时间呈正相关（y=0.016 x+0.113，R2=0.117，p<0.001，F=22.590）。误差条表示95%的置信区间。OTC代表开顶室；IH代表红外线加热器；GH代表温室。图中右栏显示了每个变量的样本量。
在我们的数据集中，气温变暖使SR平均增加15.8%（95% CI：6.3%-26.1%）。我们发现纤维素酶活性和SR对变暖的响应之间并不存在相关性关系（图4a）。然而，SR对升温响应与木质素酶活性对升温的响应之间呈正相关，同时，当分别分析PER、PO和PPO时，这种正相关关系依然存在（图4b）。为了比较纤维素酶和木质素酶活性在解释SR对变暖的响应中的相对重要性，我们将模型选择限制在同时报道了变暖对纤维素酶、木质素酶活性以及SR的影响的研究中。基于广泛的生态系统类型、气候变量和升温方式，我们发现可以通过木质素酶活性的响应来更好地预测变暖对SR的影响（图4c）。无论是在报告了两种酶的响应的研究子集（图4c）中，还是在整个数据集上，实验持续时间对SR对变暖的响应都没有显著影响。
图4 变暖（lnR）对土壤呼吸的影响与纤维素酶（a）和木质素酶（b）活性的关系。（c）代表变暖效应预测因子对SR的模型平均重要性。SR的升温反应与木素酶活性的升温反应呈正相关（y=0.528 x+0.108，R2=0.467，p<0.001，F=61.260，n=72）。模型选择分析仅限于同时报道木质素酶、纤维素酶和SR反应的研究。MAT代表年平均温度；MAP代表年平均降水量；Sample.T代表采样温度；Time代表日变暖机制；Season代表年变暖机制。我们的结果表明，升温显著提高了木质素酶活性，升温响应与升温持续时间之间呈正相关关系。相比之下，气候变暖不会影响纤维素酶的活性。为什么气候变暖对纤维素酶和木质素酶活性有不同的影响？我们提出了三种可能的机制。首先，酶响应反映了变暖引起的底物利用率的变化。酶活性可以用Michaelis-Menten关系来描述，这主要取决于底物的可用性。升温对SR的初始刺激消耗了易水解的底物，限制了纤维素酶活性与温度升高之间的正相关关系。同时，气候变暖导致的易水解碳库的减少可能会导致微生物的碳饥饿。在这种情况下，土壤微生物群落可能会尝试利用曾经无法利用的顽固性C库来促进其代谢活动。微生物利用顽固的底物，如苯酚，需要首先进行解聚，而这一过程主要是由木质素酶催化完成的。其次，气候变暖可能通过对土壤氮的有效性造成影响进而提高木质素酶的活性。气候变暖引起的N从土壤到植被的重新分配可能逐渐导致微生物N限制，这一情况在高碳氮比地区尤为明显。在这种情况下，土壤微生物可能会通过分解含N的分子来进一步存储C和能量以获得N，这些分子通常受到其他芳香大分子（如木质素）的物理或化学保护。木质素酶活性以及土壤碳氮比与气候变暖效应之间的正相关关系，以及纤维素酶活性与气候变暖之间没有明显的关系这一结果恰恰验证了这一点。再者，变暖引起的土壤微环境、土壤C供给以及植物群落组成的变化，都能引起微生物群落的实质性变化。随着气候变暖，木质素酶产量的增加可能反映了微生物群落组成的变化。事实上，一些研究表明，气候变暖引起的土壤微生物群落组成的变化导致纤维素酶和木质素酶活性的不同反应。这一解释也与表明真菌是木质素酶产生的主要贡献者的研究相一致，实验升温增加了真菌的丰度，然而，即使变暖降低了微生物总生物量，升温也可能直接或间接地导致土壤微生物的生理适应以增加酶的产生。这与最近的研究结果一致，即实验变暖往往会降低微生物的碳利用效率。为什么气候变暖对木素酶活性的影响会随着时间的推移而增加？土壤微生物可以调整它们的群落组成或改变它们对碳的利用策略以适应气候变暖，但它们的群落组成需要几年甚至几十年的时间才能发生重大变化。此外，气候变暖导致的氮限制可能需要几年时间才能显现。此外，长期变暖还可以重组植物群落，改变凋落物的抗腐性（例如木质素含量较高），从而促进微生物生产木质素酶。在不考虑木质素酶和纤维素酶对不同升温反应的潜在机制的情况下，我们的结果表明，升温诱导的纤维素酶和木质素酶活性的变化可能有助于维持长期的SR随变暖的增加。这是因为与广泛的环境和实验变量相比，木质素酶活性对升温的响应对SR的调控要大得多。这些结果表明，SR对气候变暖的响应在很大程度上是由一组木质素修饰酶调节的，这有助于SR对长期气候变暖的持续积极响应。升温方式是升温对木质素酶活性影响的第二个重要预测因子。Cables仅限于温暖的土壤，据报道其对微生物生物量、凋落物输入以及根系分泌物具有负面影响。同样，最近的一项meta分析显示，Cables通常会降低微生物、真菌和细菌的总丰度，而其他升温方法则会增加微生物的丰度。我们假设这些负面反应抑制了微生物的活性和微生物酶的产生。此外，Cables实验中较高的升温幅度和土壤水分的大幅下降可能会降低微生物碳的利用效率，这可能会潜在地抑制微生物纤维素酶和木质素酶的产生。土壤碳动态的模型预测往往缺乏EEAs调节的SOM分解的代表性。然而，我们的研究发现，气候变暖引起的纤维素酶和木质素酶活性的变化可能有助于长期气候变暖下SR的持续增加，这突显了将酶分解更紧密地整合到土壤生物地球化学模型中的必要性。但由于实验持续时间通常受到资金可用性的限制，SR和EEAs对长期气候变暖的响应仍然研究不足。如果木素酶和变暖持续时间之间的关系在广泛的陆地生态系统中成立，我们的结果表明生态系统的气候碳反馈可能比先前假设的更强。
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