植物的生存之道：从内到外，软硬结合，植物耐受低温的密招

经过漫长的进化，植物已经形成一整套机制来应对生长环境中温度变化所带来的胁迫。了解植物对低温的耐受机制对更加科学合理的作物管理至关重要，特别是正确理解和应用植物免疫蛋白类产品，以发挥在农业生产中的价值。

上文提到，低温对植物的危害包括冷害和冻害，以及当植物正值生长时的霜冻。植物演化出多种“密招”来应对这些胁迫。包括临近或已经遭受到胁迫时的化解招数，寒温带植物则通过春化作用来度过严酷的寒冬。

接下来，我们先聊聊植物化解低温胁迫的第一大类招数。

一、维持细胞渗透势降低冰点温度：低温对植物的伤害包括细胞渗透紊乱及胞内水分和营养物质外漏，乃至胞内结冰。植物已经进化出化解和缓解这一伤害的招数--通过增加细胞内的离子浓度以及水溶性有机物含量维持较低的渗透势来“拉住”水分和营养物质，同时降低冰点温度。这些水溶性有机物质包括甜菜碱、脯氨酸。

1、甜菜碱：甜菜碱是对一大类甘氨酸衍生物的统称。早在19世纪，欧洲人从甜菜中提取到了一种小分子有机物，叫做N,N,N-三甲基甘氨酸，因为源自甜菜故取名叫甜菜碱，其实，它仅仅是甜菜碱中的一种。后来在动物体内和其它植物体内相继发现了很多种这类化合物。研究发现，这类化合物的水溶性很强，并且在细胞内不会随着含量的大幅增加而破坏或抑制其它蛋白质、酶等重要生命物质的活性，相反，甜菜碱还可以在细胞处于逆境时保护蛋白质和酶类，甚至有利于细胞内的一些代谢反应。

最早发现的甜菜碱--三甲基甘氨酸（图片源自维基百科）

甜菜，属于藜科，和菠菜、灰菜属于同一个家族。甜菜其实是沿海甜菜（Beta vulgaris subsp. maritima ((L.) Arcangeli）经过长期人工栽植和培育之后发展而来。顾名思义，沿海甜菜生长在沿海地区，在高盐碱土壤中生长需要高度耐盐碱的能力，甜菜碱则赋予了沿海甜菜乃至甜菜的这种耐盐碱能力。研究证明，当菠菜和大麦遭受到盐胁迫时，其细胞内的甜菜碱含量增加了3-6倍。

高浓度的甜菜碱无疑提高了细胞液的溶质浓度，这就降低了细胞的冰点，可以抵御更低的温度，同时，高浓度低渗透势阻止水分和营养外漏，还参与细胞内很多代谢反应，其中包括当植物遭受到低温的时候，甜菜碱通过维持酶的活性、保持叶绿体内光 PSⅡ复合体蛋白的稳定性来保持光系统的活性等方面对植物的生长发育起保护作用。众所周知，低温加上强光对植物的破坏性最严重。

2、脯氨酸：脯氨酸是二十二种氨基酸之一，但它的分子中并没有其它氨基酸具有的-NH₂，所以，脯氨酸是唯一一种作为仲胺的蛋白质二级氨基酸，因为氮原子既连接到 α-碳，也连接到一起形成五元环的三个碳链。

脯氨酸分子（图片来自必应搜索）

蛋白质是几乎所有生物体内最基本的组成成分，氨基酸则是蛋白质的基本组成物质。氨基酸对生物体来说非常重要，且不同的氨基酸往往有不同的功能。脯氨酸具有刚性结构，在中性PH下不带电荷并在水中保持高溶解度。类似于甜菜碱，细胞内高含量的脯氨酸会拉住水分及营养物质来阻止它们的外漏，并降低细胞液冰点温度。

脯氨酸在细胞内的功能除去以上功能之外，还有助于稳定膜及亚细胞结构、清除自由基和缓冲细胞氧化还原电位等功能，甚至还可以传递胞内信号。

二、保持膜系统的结构稳定性：生物膜是植物细胞及细胞器与环境的一个界面结构，低温及其它逆境首先作用于质膜。低温轻则会使生物膜中的脂质类由液相变为凝胶相，流动性变差，叶片僵硬，重则导致膜结构错乱，使细胞内的水分及营养外漏。植物抗逆当然也要先在膜结构的稳定性上体现，尽可能地使膜系统行使正常的生理功能。

有研究发现，低温敏感植物细胞膜变为凝胶相的极性相变温度为10℃，而抗低温植物则为0℃。具体来说，当遇到低温的时候，细胞会在脂质类的组成上发生一些变化，通过增加不饱和脂质或脂肪酸的含量及比例，使膜的结构能够在较低温度下也能保持在流动性较好的液晶相（这也是我们常食用植物油有利于血管健康的原因之一）。研究发现，抗寒物种或品种的细胞膜系统中含有更高比例的不饱和脂质和脂肪酸。一些植物在春季育苗的中后期经过低温炼苗，可以在露天定植后更好地抵御低温，也和这个原理有关。

细胞膜中的脂质类化合物排列在不同温度下会发生变化，常温呈液晶相其流动性好，高温却又会造成过度流动进而导致整个膜紊乱，随着温度下降膜的流动性也随之下降甚至变为凝胶状。植物抵御低温的机制之一就是尽可能地保持液晶相（图片源自Dmitry A. Los和Vladislav V. Zinchenko编著的Regulatory Role of Membrane Fluidity in Gene Expression）

三、保持酶系统的稳定性：低温对细胞的损害还包括对酶系统的干扰，其中，会使一些蛋白酶复合体解聚进而丧失酶应有的功能。我们知道，酶，是所有细胞生命体中几乎所有生化反应所必需的催化剂物质，没有酶及其正常的生理功能，细胞内的生化反应就会出问题，进而导致细胞乃至整个生命器官的异常。

丙酮酸磷酸双激酶（PPDK），是C4植物光合过程中的一个关键酶，催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的合成，PEP则是CO2的受体。换句话说，光合作用的效率高低和其固定的CO2数量有关，进而和PEP有关，同时也和PPDK有关，如果PPDK出了问题，就会影响整个光合效率。低温则会造成PPDK由四聚体变为二聚体，催化功能丧失。

植物同样也有化解低温对酶系统损伤的大招，其中就包括一些特殊的酶以及同工酶，所谓同工酶是指能够像某种酶一样催化某种反应的但又结构不同的酶。同工酶的一个特点是其结构和功能能够随着温度或其他条件的变化进行微调。研究发现，过氧化物酶同工酶在植物耐低温反应中担当着重要角色，这种酶能够在温度发生变化的情况下化解逆境下出现的过氧化物对细胞的伤害。酯酶同工酶也具有类似的功能，另外还有过氧化物歧化酶（SOD）、ATP酶等。

四、细胞骨架结构及功能稳定性：植物生理学中介绍过，细胞由遗传系统、生物膜系统和细胞骨架系统三大系统构成，细胞骨架由微管、微丝和中间纤维等组成，是真核生物维持基本形态的重要结构。

由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架广泛分布在整个细胞空间内（图片来自必应搜索）

低温导致细胞膜中的脂质由液晶相变为凝胶相，最终导致整个细胞乃至叶片呈现僵硬状态，这无疑也会牵连到细胞骨架上的变形。植物自然也会进化出相应的机制来克服低温对细胞骨架的影响。

在低温下，细胞可通过细胞骨架自身组装与去组装将信息在细胞内进行传递，具有其他细胞结构所不能替代的功能。比如，微丝通过聚合与解聚来控制气孔的开闭，进而应对低温带来的影响。

细胞骨架还是细胞对低温整个反应的环节之一，使植物对低温等逆境形成一个统一的协调的调控网络。骨架与跨质膜的细胞外基质受体相互联接，把胞外受体捕捉到的刺激信号传递给细胞骨架，再传递给细胞核中的基因组，以及其它细胞器，进而对接下来的相关基因表达进行调控。

总起来说，植物化解低温胁迫的招数很多，且在不同的情况下这些招数还是有序有系统的展开。植物如何把感受到的低温信号进行胞内传递，基因耐受反应信号又是如何表达的，下一篇详述。

参考资料：

1、ARSHAD NAJI ALHASNAWI，Role of prolinein plant stress tolerance : A mini review

2、孟凤，郁松林等，甜菜碱与植物抗逆性关系之研究进展

3、维基百科和百度百科