编译：许文欢，编辑：小菌菌、江舜尧。
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导读
生物炭能通过固碳和改良土壤质量，有效缓解气候变化并地力衰退的问题。然而，生物炭对土壤微生物群落的影响机制还不清楚。
因此，我们展开全球尺度的大数据分析，从107篇文献搜集2110对比较值，并利用结构模型方程（SEM）分析生物炭对微生物群落结构及功能的影响。
结果表明尽管浓度和施用时间不一致，丛枝菌根真菌（AMF），土壤微生物量C以及功能丰度随着生物炭的施加而增加。混合线性模型表明土壤呼吸和放线菌(ACT)丰度随生物炭施加反而下降。在高pH土壤环境下，生物炭对真菌的丰度及碳源代谢活性的影响减弱。生物炭热解温度的增加会增加生物炭的pH值，从而降低细菌、真菌，放线菌以及那些能够利用Biolog Eco板上杂合C源的菌类。利用结构方程模型分析生物炭性质，浓度以及土壤本身的性质对微生物群落的影响，结果发现真菌丰度会改变生物炭对细菌丰度的影响。施生物炭对细菌丰度的影响受土壤性质的影响，而对真菌的影响主要和生物炭的浓度和裂解温度有关。根据土壤条件，控制生物炭的浓度和生产条件能够直接调控土壤微生物功能的影响，从而提高固碳能力。
原名：Functional response of the soil microbial community to biochar applications
生物炭是一种富含C的混合物，从农业废弃物或其他生物质材料热解而成。由于生物炭具有固碳和改良土壤肥效的潜力，受到了全球性广泛关注。由于它能在土壤里封存几千年，并截留空气二氧化碳从而缓解气候变化的冲击。另外，生物炭作为土壤改良剂能够改善土壤质量、提高作物产量。地力衰退是一个全球性的问题，其原因主要在于盐碱化、过度施肥、工业污染以及气候变化引起的降水不均。由于具有多孔结构，富含阳离子，生物炭通过调节土壤pH值，阳离子交换量，持水性来改良土壤质量和生产力。由于地力衰退以及气候变化带来的经济损失每年超过2310以及2710亿美元。因此，生物炭的使用具有生态和经济双重价值。土壤微生物是土壤生物化学进程的驱动因子，对维护陆地生态系统稳定性及生态功能具有重要意义。这些进程包括C分解，N转化，植物根系养分吸收。基于结构和功能差异，土壤微生物通常分为以下几个功能组。细菌主要有革兰氏阴性(G-)、阳性(G+)以及放线菌。而真菌有腐生真菌，丛植菌根菌（AMF）以及其他菌根。G+及G-细菌功能上的差异主要是由于它们细胞壁结构上的差异，G+的细胞壁通常具有磷壁酸结构，而磷壁酸会吸附阳离子，例如Mg2+, Ca2+等离子，并使得分子两极化。放线菌(ACT)具有分解有机质的作用，限制植物病原菌的生长，并分解动植物残体等复杂的聚合物，产生胞外酶。丛枝菌根是农业应用中较为关注的微生物，因为它能帮助植物吸收N, P, S养分，促进微生物对这些元素的吸收和分解作用。腐生真菌能够分解纤维素、半纤维素和果胶。尽管生物炭对土壤微生物群落的影响已经有许多研究，但这些研究通常是基于高通量测序或PLFA(磷脂脂肪酸)探究微生物生物学上的变化，关于功能上的变化却很少研究。有些文章表明生物炭能够刺激AMF菌丝生长从而增加AMF丰度，而有些文章却是降低或者没有影响。施加生物炭会增加放线菌的丰度，这可能是由于易分解C源的增加。细菌和真菌丰度以及他们的比值也受生物炭的影响，由于生物炭会影响微生物C源利用效率并促进真菌的生长。另外，生物炭也会利用内部孔状结构保护真菌免受捕食。不同裂解温度下的生物炭有机质比例也会不同，从而影响真菌和细菌的生长。有研究表明裂解温度与细菌真菌比呈正相关。G+和G-细菌的丰度以及它们的比值是土壤微生物群落变化的重要指标，因为它们会利用不同的C源。生物炭对G+，G-以及G+/G-受环境压力、生物炭浓度，土壤质地以及养分条件的影响。生物炭能够截留离子，从而对G+生长有利，提高G+/G-。G-细菌喜欢易分解有机质丰富的土壤，生物炭的施加短期内会提高G-丰度，使其成为优势群。但施用时间的延长，易分解C减少，G+变成优势群。生物炭提供易分解C并能为微生物生长提供庇护所，致使微生物量C增加。而微生物量N(MBN)的变化却是相反的。在有些试验中，MBN在施用生物炭后下降，原因在于施炭会改变土壤的理化环境。在其他试验中，MBN的变化不明显，这和土壤N状况，植物N竞争都有关。微生物群落在施炭之后的变化最终会影响C源的利用以及功能多样性的变化。Biolog技术可以用来定量微生物功能多样性及C源利用率。近年来越来越多生物炭研究使用该技术。进来研究表明生物炭施用于重金属污染的土壤会增加微生物代谢活性。生物炭的使用增加微生物对聚合物及杂合C源的利用。另外，生物炭的利用提高微生物功能丰富度及均匀度。其中的机制在于生物炭增加了易分解C源，导致土壤微环境的变化从而扩宽土壤微生物使用C源的种类。尽管生物炭对土壤微生物的影响已被广泛研究，微生物不同功能组的表现却相差很多，其中的影响机制也不清楚。而且生物炭对AMF，ACT，细菌，真菌丰度，MBC，MBN，土壤呼吸，C源利用能力，功能多样性的影响，不同报道结果相差很大。例如，有些报道表明生物炭降低微生物活性，C源利用率和功能多样性，而有些报道却是增加的趋势。这种不确定性和复杂性是由于生物炭性质、材料、土壤性质、实验设计的差异。此外生物炭的施用量，施用时间，气候状况，土壤深度，施用方式都带来不确定性。为解开生物炭对微生物群落结构，功能，多样性，C源代谢的影响机理，我们利用混合线性模型和结构方程模型分析了：1. 生物炭对AMF, ACT, G+, G-, G+/G-, C代谢活性的影响。2. 定量生物炭浓度和施用时间对MBC，土壤呼吸，功能多样性的影响斜率。3.阐明土壤性质，生物炭裂解温度和性质这几个变量之间对微生物影响的相关关系。1. 土壤微生物群落的变化会影响C源利用及代谢活性。2.相比于施用时间的影响，微生物功能性的指针更容易受浓度的影响。3.土壤真菌的影响易受生物炭性质的影响，而细菌则更受土壤本身条件的影响。第三个假设来自于许多研究表明生物炭对真菌和细菌的影响机制不一样。具体来说，生物炭对细菌的影响是间接的，而对真菌是直接的。例如，真菌的丰度会受生物炭种类的影响，而细菌受影响主要是由于土壤性质在施炭后发生变化。更好的理解关键性因子对土壤微生物的调控作用会使我们更好的利用生物炭技术改良土壤并增加固碳能力。
1 文献检索和数据搜集
从web of science，google scholar, CNKI搜集符合以下条件的文献：1.三重复以上。2. 提供生物炭浓度，若是以ton/ha或kg/m2为单位，根据土壤容重1.5g/cm3来计算重量百分比。3.只选取施炭组和对照组的数值，混施肥料的数值排除在外。4.文献直接提供我们选取的变量的数值，或者提供的资料可以推算其数值。5.以木炭charcoal为核心的研究排除在外。数据若是以图片形式呈现，则利用digitizer软件挖掘数据。若是有些数据缺失，联络通讯作者取得数据。共选出148篇，利用其中107篇的数据做最终的分析。文献发表期限为2008-2019。(图S1)
选取生物炭浓度，pH值，热解温度和施用时间为自变量，微生物量MBC,MBN，AMF, ACT, G+, G-等为因变量。实验类型主要有盆栽，培养和田间试验。其中Xt 和 Xc 分别表示施炭组和对照组。经过比较选择混合线性模型如下：其中Biochar代表施炭浓度，Period表示施炭时间。其中β, πstudy and ɛ，分别表示系数，随机误差因子和样本误差。
通过微生物响应，土壤条件，生物炭性质和施用方式之间的影响路径建立SEM。全模型通过GFI，RMSEA指针进行分析比较，选取最终模型。利用R语言“lavvan”包来进行分析。
计算95%的置信区间和p值。AMF增加了34.1%，而ACT, G+, G-丰度，总PLFA没有显着变化（图1）。生物炭促进微生物的生长，MBC增加18.5%，MBC/MBN的比值增加27%。功能丰富度和多样性分别增加21.6%，生物炭浓度每增加1%，AMF丰度显着增加，而ACT随浓度增加反而下降（图2）。MBC随浓度变化也显着增加，其他没有显着差异。C源胺类的利用随浓度增加而减少，聚合物的利用却是增加趋势。功能丰富度随浓度显着增加。ACT和土壤呼吸随着施用时间而下降。功能均匀度也有下降趋势。
图1 施生物炭对土壤微生物量、群落结构和功能的平均影响。(a) 基于PLFA每个功能组丰度的变化；（b）基于PLFA总细菌、真菌丰度的变化；（c）基于Biolog Eco板实验C源代谢指标的变化；（d）微生物生物量和土壤呼吸的变化。图中的值为施炭组相比于对照组的均值±95%。图中不带括号的数值是总观测值，括号中的数值代表文献数量。
图2 随生物炭浓度和时间lnRR的斜率变化。数值表示生物炭浓度每增加1%和施用时间增加一天，微生物指标的变化。后面的数字表示观测数量。土壤pH和生物炭pH，热解温度及试验类型会影响微生物。细菌和真菌的丰度随着土壤pH增加而下降，而细菌真菌比，功能丰富度却增加（表1）。生物炭pH值的增加ACT,细菌和真菌分别下降13.8%, 16.2%和17.3%。同样G-, G+, G+/G-, 杂合C的利用也下降。这个趋势和生物炭裂解温度的变化相似。试验类型对大部分微生物指标影响不大，只有功能丰富度，培养试验低于田间试验。生物炭对微生物的影响主要和生物炭性质，浓度，和土壤条件有关。经过模型比较，最终模型表明细菌对生物炭的响应主要和土壤pH以及真菌丰度有关。生物炭裂解温度对真菌有显着的负效应，而浓度有较弱的正效应。我们的结果主要是要验证三个假设。第一个假设是施入生物炭之后，微生物群落结构发生的变化会显着影响C源利用。这个假设无法得到充分的证实。施炭后AMF和MBC有显着增加，但六类碳源的使用没有明显的变化。很可能是C源利用的变化并没有集中在这六大类的其中一类，而是分散在六类。另外，由于只有6篇文章11组观测值提供了C源利用的数据，重复数相对较小，可能导致统计上效力不足。不过，生物炭显着增加功能丰富度，表明更多不同类型的C源被利用。这个结果可能是由于生物炭引进易分解碳和灰分，促进了分解不同C源的各类微生物的生长。MBC的增加也证实了这一推论。这个过程也受施用时间的影响。功能丰度的增加是在施炭的早期（132天内），在培养试验中尤其明显。第二个假设提出微生物的功能变化，相较于施用时间，更易受生物炭浓度的影响。我们的结果验证了这个假设。共有6个指标显着受生物炭浓度的影响，而只有2个指标随施炭的时间而有线性变化。不过这并不是说施炭后只有2个指标受时间影响，而是它们的影响可能仅仅只是在施炭早期，但没有随着时间的延长而持续。许多研究都表明，生物炭施入后短时间内对微生物的群落和功能有显着影响，但很快随着时间的延长微生物群落就稳定了。这种现象可能与激化效应有关，就是生物炭引进外源的有机质导致养分突然改变，微生物快速生长，土壤呼吸增加。这种效应解释了土壤呼吸和ACT随时间的变化会下降的现象。同时，AMF随生物炭浓度增加而增加，可能和信号化学物的吸附、化学解毒物质以及其他族群变化有关。第三个假设提出生物炭的性质对微生物的影响，比浓度和施用时间更明显。生物炭重要的性质包括pH值，热解温度，孔隙度等。ACT，细菌，真菌，G+, G-，杂合C源利用同时受生物炭pH和热解温度影响，表明这二者之间有正相关。而经过计算，它们确实显着正相关，热解温度每上升100℃，pH增加0.46单位。细菌和真菌lnRR随着pH的升高而下降，表明土壤pH越高生物炭对它们的影响越小。由于生物炭pH一般高于土壤，所以在酸性土壤的条件下生物炭的作用会更明显。而细菌真菌比随着土壤pH而增加，可能是由于真菌喜欢弱酸性的环境，土壤pH在施炭后增加会致使真菌总量减少。高生物炭pH和热解温度会降低ACT。可能是由于放线菌喜欢酸性或中性的环境。另外，真菌丰度随pH和裂解温度下降地比细菌快。由于热解温度会影响生物炭孔状结构，所以真菌的下降可能是由于孔状结构的变化。高裂解温度会增加微表面积和孔隙度，而真菌的生长主要得益于小孔隙和表面积，因此孔隙度的增加可能对真菌不利。生物炭pH影响G+，G-以及G+/G-比表明生物炭pH影响细菌群落结构。随着生物炭pH增加，属于杂合C的三类碳源d,l-α-glycerol phosphate, glucose-1-phosphate, pyruvic acid methylester 的利用程度下降。结构方程模型（SEM）在生态学和环境科学研究中被广泛使用来展示多变量间的关系。另外，meta分析和SEM的结合可以揭示影响土壤微生物指标的多变量。我们的结果表明，细菌群落对生物炭施用的响应同时受到真菌和土壤pH影响，但真菌的影响比土壤pH大多了。这中间的机理可能是由于生物炭影响菌根真菌，从而影响根系分泌物，进而影响根围的细菌结构。具体说，这个过程是菌根真菌和植物促生根围细菌（plant growth rhizobacteria）、菌根辅助细菌(mycorrhizalhelper bacteria)、固氮细菌和有害细菌（deleterious bacteria）之间的交互作用。生物炭浓度和热解温度对真菌丰度，比对细菌有更直接的影响，这表明真菌对生物炭本身的性质更加敏感。表明生物炭总体对真菌有直接影响而对细菌的影响是间接的。生物炭浓度与真菌丰度呈正相关，这表明随着浓度增加，真菌丰度增加。这不意外，真菌的菌丝生长得益于生物炭孔状结构，生物炭浓度的增加，会增加土壤孔隙度。然而，热解温度的增加对于真菌是不利的，这和我们第二部分的结果是一致的。考虑到真菌的丰度会影响细菌的丰度，而真菌易受生物炭性质直接的影响，因此控制生物炭材料和生产条件对调控土壤微生物群落和功能至关重要。总的说，土壤微生物群落结构和功能对于生物炭的施入很敏感，因为生物炭施入会改变土壤性质并输入外源C。另外，微生物群落对生物炭的响应受土壤条件以及生物炭性质的影响。更好地认识生物炭如何影响微生物群落结构和功能有助于我们更好地利用生物炭技术缓解土壤退化和气候变化的影响。注：该文章被期刊选为优秀推广文章，GCBB期刊特别制作视频在youtube及twitter官方账号进行推广：·YouTube https://youtu.be/CFH20JFGAXA·Twitter https://twitter.com/GCB_Bioenergy/status/1328748872726941702https://www.tiktok.com/@wxu91/video/6898158439059492098?lang=en&sender_device=pc&sender_web_id=6898156776194508290&is_from_webapp=1
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