科研 | Nature 子刊：干旱胁迫下高粱真菌群落的构建表现出随机性、选择性，和通用的生态动力学 / 开普饭

编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

作物伴生真菌的群落构建通常被认为会受到宿主植物的强烈影响，这个过程并不是随机的。在此，论文的研究者建立了一个以高粱为主要研究对象的简单模型，实验通过大量的样品采集和数据分析最终证明：

1.在高粱生长前期，当高粱受到干旱胁迫且真菌群落规模较小时，宿主的叶片和根部的真菌生物群落主要受到随机力（stochastic forces）影响（即漂移（drift）和随机散布（stochastic dispersal））。

2.但出乎意料的是，当干旱胁迫减弱时，没有随机信号的出现，这可能由于宿主进行了重新选择。在这个实验中，宿主（高粱）的不同区块（叶、根、根际和土壤）对真菌群落的影响最大，随后是高粱所处的生命周期和高粱种类（基因型）。

3.使用异化-重叠（dissimilarity-overlap approach）方法，研究者还发现关于真菌群落结构和功能构建具有生态动力学过程。

论文ID

原名：Fungal community assembly in drought-stressed sorghumshows stochasticity, selection, and universal ecological dynamics

译名：干旱胁迫下高粱真菌群落的构建表现出随机性、选择性，和通用的生态动力学

期刊：Nature Communications

IF：12.19

发表时间：2020（Available Online）

通讯作者：John W. Taylor

作者单位：加州大学伯克利分校

实验设计

图1.样地处理设置。a.在76×59m样地上，设置18个样方（每个样方16×8 m），随机布置3个处理（对照，花前干旱处理和花后干旱处理），种植两个基因型高粱（RTx430和RTx642）并进行三次重复。每个样地包括10条16m长的垄沟，每条垄沟大约包括间隔8cm的200株植物。b. 灌溉方案和取样方法。按需求灌溉所有的处理直到开花前的3周，花后灌溉和对照处理的水分管理方案的前10周是相同的，取距植物茎20 cm至15 cm深度的土壤样品，收集取土芯。叶片，植物根和根际土取自植物。

研究者根据文章提供的数据统计方法，分析了附件数据集1和数据集2中的数据，并且为了对比这种方法的可信度，又引入了文献31中所记载的方法进行二次分析。

结果

1 高粱的真菌群落结构

文章选择了一个从未种植过高粱的地块，这个地块最近刚种植过燕麦。实验设计根据上述过程进行（Fig.1a），在高粱的一个生长季周期内，按照时间表标定的内容（Fig.1 b），对土壤、根际土、根和叶的这四个区块进行持续性检测，使用ITS方法测定真菌群落结构，最终获取了34,541,758个读数，并根据这些读数最终标定了1070个OTUs，这部分数据已经在附录数据（supplementary data）中给出。

2.高粱的生长阶段、区块和基因型影响

为了测试宿主（高粱）对真菌群落的塑造能力，研究探究了高粱生长阶段、区块（叶、根、根际和土壤）和基因型对真菌群落的影响。通过两种分析方法，最终发现，无论是哪种方法，对真菌丰度影响最大的排序都归结为土壤、根际、根、叶片，随之而后的是所处生命周期和基因型（Fig.2a）。这个结果和之前针对AM真菌（丛枝菌根真菌）的结果不同，在前人的研究结果中，植物所处生命周期对AM真菌丰度影响最大，随后的是区块（土壤、根际和根），最后是植物基因型。这个不同的原因可能在于AM菌根真菌可以同时存在于土壤，根际和植物根部，而大多数真菌仅能同时广泛存在于四个区块之一。

对真菌群落的第一个影响阶段是种植起始期，植物病原菌、内生菌和酵母菌的丰度都发生了变化。使用Mantel test对随后的时间变化下的真菌群落构成进行检验，在接下来的17周过程中，真菌在叶片、植物根部和根际的丰度一直处于一个高水平，然而在土壤中是较弱的。通过直观对比OTUs和功能分类，也可以证明这个结论。

在观察了寄主对真菌群落组成的影响后，研究者们进而研究了寄主对真菌群落多样性的驱动强度随时间的变化规律。在高粱的生长过程中，真菌群落达到稳定所需的时间可以来衡量高粱影响的强度，通过这个思维，我们发现每个器官对于真菌群落的最大更新周期是不同的。在叶片上，这一过程是9周，在根中，是12周。而在土壤和根际中，第1-9周和13-17周是没有明显变化的，而9-13周是一个变化期（Fig.3 b）。

同时，我们还使用了阈值指标分类分析（thresholdindicator taxa analysis (TITAN)）研究了这个变化期的情况。对于叶片的真菌群落，真菌OTUs在第7周至第8周出现z+和z -，而在第9周基本停止（Fig.3 c）。在根部，从第3周到第12周，OTUs表现出显著的z+和z-，而在根际中，这种显著性出现在第8到第12周。在已发表的对同种高粱植株的细菌和AM真菌群落的分析中，它们的变化期的启动延迟了5周。这些研究内容是有差异的，但目前并不知道其中的原因，其中比较可能的原因在于16SrRNA较ITS更为灵敏，是技术的原因导致了这些结果的差异。

图2. a 真菌群落组成的主坐标分析(PCo)与PERM方差分析(PERM ANOVA)的差异表明，真菌群落组成与高粱品种、区块、所处生命周期、干旱处理之间存在显著的相关性(***P < 0.001)。b.在所有实验中，在所处生命周期的真菌群落变化情况为了避免冗余，开花前处理取样在第3周开始，开花后取样在第8周开始。

图3.a高粱真菌群落的动态变化。基于Mantel testing，发现叶、根、根际演替强，土壤演替弱。b. 不同处理和采样时间的Simpson差异度在演替期（turn over）的变化。c. 通过阈值指示分类群分析单个OTU的丰度变化。

3.验证假设

前文中，作者首先提出了两个假设，即：

1. 随机性强度和群落丰度存在一个负面关系，以至于漂移（drift）在早期真菌群落构建中发挥了重要作用（即群落丰度越小，发生真菌群落随机构成的概率越大），因此我们不能排除一些定植的随机因素。相反的，

2.在花前干旱胁迫所释放出的某些信号可能强化了真菌群落构成的随机性是错误的，其可能是由于高粱系统中植物寄主的强烈选择作用。

为了验证这两个假设，作者分别从“随机性高粱与真菌群落大小”和“干旱胁迫与高粱真菌群落的关系”两个方面进行讨论。

图4. 群落聚集的随机性与生态漂移（ecological drift）。

图5. 高粱真菌群落对干旱的响应.a. 花前干旱对OUT丰度和真菌群落功能的影响，请注意对根和根际的强烈影响。b. 花后干旱处理对OUT丰度和真菌群落功能的影响，对除了土壤外所有的区块皆有强烈影响。c. 植物病原真菌对干旱处理的显著影响。d箱形图展示了在根际和植物根中的真菌OUT丰度对干旱处理的响应。e干旱延迟了真菌群落的发育。

图6. 高粱真菌群落的普遍性生态动力学。

干旱是本世纪的主题词，而相对于环境中的细菌群落，人们对真菌群落的研究和知识都相对较少。该研究通过干旱胁迫，对两个基因型高粱整个命周期内的四个区块（土壤、根根际、根和叶片）进行连续的真菌群落演替检测，数据量庞大，通过多种计算方法和软件，最终揭示出这一过程通用的生态动力学模型，对应对干旱有指导性的理论意义。这个动力学模型及其中推导过程都是值得学习与借鉴之处。

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