编译：Mr.Left，编辑：夏甘草、江舜尧。
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导读
干旱是限制作物产量的最重要的环境胁迫。C4谷物高粱是重要的食物，牧草和新兴的生物能源作物，具有极强耐旱性。作者进行了一次大规模的田间试验，在从植物出苗到开花后的严格时间序列中，对2个高粱基因型施加了开花前和开花后干旱胁迫，从而得到了近400个转录组的数据集。作者在叶片和根组织中观察到快速和全局的转录组响应，具有清晰的时间模式，包括已知干旱路径的调节。还确定了核心光合作用和活性氧清除途径的基因型差异，突出了干旱耐受性和延缓衰老（保持绿色表型的特征）的可能机制。最后，作者发现了对丛枝菌根（AM）共生至关重要的基因表达的大规模消耗，植物根部的AM真菌量也相应减少。
原名：Transcriptomic analysis of field-droughted sorghum from seedling to maturity reveals biotic and metabolic responses
译名：田间干旱高粱从幼苗到成熟的转录组学分析揭示了生物和代谢响应
期刊：PNAS
IF：9.412
发表时间：2019.12
通讯作者：Elizabeth Purdom，John P. Vogel，Peggy G. Lemaux
通讯作者单位：加州大学伯克利分校
DOI号：10.1073/pnas.1907500116
本研究进行了大规模的田间试验，在17周的时间内将高粱植物暴露于3种不同的灌溉方案中。对照条件为每周采样一次，采样前5天灌溉，从第3周开始，并贯穿整个实验。开花前干旱是通过在开花前（第3至8周）不进行灌溉，然后在随后的几周恢复浇水（干旱恢复；第9至17周）。开花后干旱是通过在第9周（开花）之前进行每周浇水后停止灌溉来及进行的，具体是样品在第10至17周内进行开花后干旱暴露（SI附录，方法和材料以及图1）。从第2周开始一直持续到第17周，每周对根和叶片进行采样。作者对两个高粱基因型进行了该实验：RT×430，改基因型对开花前干旱具有耐受性，对开花后干旱敏感。BT×642是一种可以保持绿色的基因型，耐开花后干旱（具有延迟叶片衰老的能力）并且对开花前干旱敏感。这两种高粱品种都对光周期不敏感，并且没有表现出避旱性（SI附录，表S6），定义为在干旱下较早开花。此外，在高粱中，耐旱性被定义为在干旱胁迫下表现出高产，这两个品种已被证明在各自的干旱胁迫下都具有高产特性。这些要点确保了植物表现出耐旱性。在每周的采样中，含有3个独立的生物学重复，每个重复由10株植物组成。对198个根和198个叶片样品（共396个样品）进行配对末端RNA测序。每个样品都独立对准，进行质量控制和标准化（SI附录，方法和材料）。为了鉴定受干旱影响的基因，首先将每个基因的表达建模为时间跨度的函数，并选择在对照与干旱处理之间表达差异显著的基因。然后，基于它们的表达模型将这些基因聚类，独立地跨越组织（根和叶）和处理（开花前和开花后干旱胁迫）（SI附录，方法和材料）。在获得的60个簇中的每个簇中，通过进行基因富集分析来鉴定组成基因的生物学功能，以从KEGG和GO术语中鉴定出过表达的网络（SI附录，聚类总结）。总体而言，本研究的分析显示了高粱对干旱的大量转录响应。通过进行比较，作者确定了总计10,727个基因（占表达基因的44％）受到干旱胁迫的显著影响，这与实验室和温室研究中观察到的基因表达变化的规模一致（SI附录，表S1）。在分析对干旱的时间依赖性转录响应时，两种处理均在干旱暴露后1周内（开花前干旱为第3周，开花后干旱为第10周）产生了大规模响应，大约有10％的所有表达基因在干旱暴露的第一周就发生了变化（SI附录，表S2）。这些表达差异发生在植物表现出胁迫的物理迹象之前的几周（SI附录，图S2和S3）。从开花前干旱中恢复的植物在根和叶片样品中也表现出显著的表达变化。受开花前干旱影响的基因中有75％恢复到与正常灌溉的对照植物相似的表达水平。但是，恢复浇水后，仍然有大量的基因子集（2,424个基因）差异表达。其中包括来自DNA复制途径的大量基因（特别是MCM 2、3、4、6和7的同源基因），这些基因在开花前和开花后干旱处理的叶片组织以及在开花后干旱胁迫下的根中均强烈下调，但在开花前干旱恢复期间过表达（相对于对照）（图2C和SI附录，图S7和S8）。综上所述，这些结果突出了田间生长高粱干旱和干旱恢复的的全局性性和时间复杂性。
图1 实验设计。（A）对照（CON），开花前（PRE）和开花后（POST）干旱的实验设计示意图。黑点表示是否按指定的处理/周对植物进行了采样，框的颜色反映了植物的灌溉状态（浅蓝色，浇水；棕色，开花前干旱；深蓝色，浇水，开花前恢复；红色，开花后干旱）；在第3周之前未灌溉任何地块（白色框）。在标本采集前5天将所有标有“已浇水”的标本进行灌溉。开花前干旱的第3周和开花后干旱的第10周的样品被认为是来自两种干旱方案的暴露于干旱植物的第一份样品（即，与对照相比，第一份样品经历了不同的浇水方案；材料和方法）。（B和C）在第7周对RT×430（B）和BT×642（C）的对照植物（CON；左）和开花前干旱处理植物（PRE；右）并排比较的照片。（D和E）RT×430（D）和BT×642（E）的开花后干旱3周后第12周的田间照片，显示了这种保持绿色品种的衰老延迟。尽管叶和根样品均显示出对干旱的广泛响应，但是作者观察到，与叶片样品相比，根样品既显示大量差异表达基因，又显示这些基因表达的更大的绝对变化（图2A和SI附录，图S4和表S1）。根和叶片组织之间的表达差异迅速显现；在干旱暴露的第一周，根中差异表达的基因是叶片中差异表达基因的两倍（SI附录，表S2）。在两种干旱处理下，耐性基因型（开花前使用RT×430，开花后使用BT×642）在干旱暴露1周后，叶片中差异表达的基因较少，而根中2个基因型之间的转录变化数量差异不大。这些观察结果表明，虽然根部总体上受干旱的影响更大（可能是由于其在水分的探测和吸收中的作用），但是对开花前和开花后干旱胁迫的基因型特异性的适应性可能主要是通过维持叶片正常活动来确定的。在干旱中，观察到根部的转录本下调比上调更多（图2A）。作者在这些下调的基因中发现了几个功能类别的富集，特别是大量的植物防御途径（例如，对真菌和病原体的反应）（SI附录，图S11-S13）。在这些途径中，观察到大多数WRKY转录因子（例如，已知可调节病原体防御反应）的表达在叶片和根组织中受到抑制（图2B和SI附录，图S5和S6），而茉莉酸和水杨酸响应基因在根中的表达急剧下调（SI附录，图S9和S10）。该结果进一步支持了观察到的现象，即植物对生物环境的响应能力受到干旱的影响。
图2 时间转录变化的分析。（A），在开花前干旱中干旱与浇水条件之间的表达log2倍数差异至少为2的显著差异表达（DE）基因的条形图（开花后干旱见SI附录，图S4）。条高度对应于发现的DE基因数目；每个条均被分解，以通过色标指示分配如log2倍数变化的不同类别的基因数量。（B）干旱和浇水植物之间WRKY转录因子（TF）每周平均log2倍数变化的热图显示了根部开花前（左）和开花后（右）干旱响应的特异性。（C-D）每个基因估计的干旱和浇水植物之间的log2倍数变化（y轴）随时间（x轴）的平滑函数。暗线对应于平均值。C显示了DNA复制途径中9个基因在恢复过程中的过表达，D表示莽草酸途径的9个基因在干旱响应中的基因型差异和在BT×642总体上较强的下调。（E-G）通过基因聚类发现的时间模式的说明性示例（请参阅SI附录）。对于每个干旱和浇水条件以及20％至80％的条带，相对于周（x轴）绘制聚类平均值（y轴）的比例表达式。（E）在开花前干旱（PRE）下根系表达保持恒定，而在浇水条件下则发生变化。（F）开花前干旱和浇水条件显示出时间变化。（G）开花后干旱（POST）最初显示出下降，而在浇水植物中的表达保持恒定。相对于对照处理的植物，作者鉴定的大多数对开花后干旱有响应的基因在干旱的第一周表现出快速变化的表达模式，随后几周的表达变化很小（图2G）。这种表达方式不同于对开花前干旱有响应的基因的表达方式，其表现出各种干旱特定的时间模式。例如，与浇水充足的样品相反，开花前干旱中的一些簇在干旱下显示了相对恒定的基因表达（图2E），而其他簇中的基因则表现出在干旱和对照中均变化的表达模式（图2F）。这可能反映了开花前更大的发育可塑性（以及更多不同的耐旱策略），或者反映了或开花后干旱与开花前干旱相对应的严重程度。尽管两种干旱条件之间的基因表达模式存在较大差异，但作者发现许多基因对开花前和开花后干旱的响应方向相同（叶：41％；根：30％）。在两种干旱条件下表现出不同模式的基因中，最常见的模式是该基因在一种干旱条件下表现出强效应，而在另一种干旱条件下表现出微弱或不存在的效应（根：2,639个基因；叶：1,155个基因）。例如，在根部样品中，WRKY转录因子在干旱条件下受到了较大的抑制，对开花前期特别敏感，而对开花后的干旱胁迫则较不敏感（图2B）。实际上，较小的基因子集在2种条件下显示相反的调控模式（叶中51个，根中235个；SI附录，表S3）。为了更好地理解干旱适应策略的差异，我们比较了基因型之间的表达模式。通过该分析，鉴定了3977个基因（占表达基因的16％）以特定的基因型方式受到干旱的严重影响（SI附录，方法和材料以及表S4）。这些基因中大约25％仅在1个基因型中差异表达。其他基因在两种基因型中具有相似的定性响应，但响应程度不同（取决于干旱状况和样品条件，发现3977个基因中有30％至50％之间存在差异表达；SI附录，表S4）。有趣的是，依赖基因型的一小部分干旱响应基因在两种基因型之间的相反方向受到调控（SI附录，表S4）。最后，这两种基因型在开花前干旱恢复过程中表现出很强的表达差异，在这3977个基因中，有50％的响应不同。在特定基因型的干旱响应基因的注释功能中，观察到了莽草酸途径中的基因的高表达，这些基因在干旱敏感的BT×642的开花前过程中被强烈下调，但在耐性RT×430中却没有被下调（图2D）。通过这种途径产生的芳族氨基酸是包括植物生长素和木质素在内的对植物的生长很重要的多种次生代谢物的重要前体。作者还观察到479个基因未在2个基因型中的1个中表达（SI附录，表S4），包括WAK激酶家族蛋白的同源物，CYP和GST的同源物，热休克蛋白和脱水响应性元素结合因子。转录组研究的数据也是探索正常浇水条件下基因型发育差异的资源，本研究的分析表明这2个基因型表现出很大的组成转录组变化，所有基因中有22％差异表达，并且2个基因型之间至少有2的对数倍数变化。基因型之间的组成差异决定了植物对干旱的响应能力，并且在理解干旱的不同响应方面可能具有重要意义。开花前和开花后的干旱影响许多参与光合作用的基因的表达。两种基因型的光合作用基因（尤其是光收获复合物[LHC]基因）在叶片组织中均具有相似的开花前干旱反应：在干旱处理期间表达下调或保持不变，但在干旱恢复期间表达急剧上调（SI附录，图S14）。在恢复过程中，开花前耐旱基因型RT×430在光合基因表达方面显示出比BT×642更强的增加，该模式与总叶绿素水平平行（图3D）。恢复过程中光合作用基因的上调可能代表对干旱引起的发育延迟的补偿性反应。一般而言，数据表明RT×430不仅在开花前干旱期间表现出更大的耐受性，而且在恢复浇水后恢复更快。在开花后干旱处理下，观察到光系统II（PSII）LHCB基因的同源物Sobic.003G209800和Sobic.003G209900的显著下调，RT×430中的下调比BT×642的下调更强（图3A）。类似地，在蛋白质水平上，观察到RT×430的2个核心PSII亚基D1（PsbA）和CP47（PsbB）的水平降低至在水份充足的对照处理水平的25％至50％（图3B）。相反，相对于灌溉良好的对照，BT×642的开花后干旱期间D1和CP47蛋白水平没有变化。因此，BT×642在花后干旱中保留了更大的能力来参与PSII光化学。限制ROS的过量积累是抗旱性的重要组成部分。脯氨酸的生物合成是ROS依赖过程和渗透保护的关键调节剂。与RT×430相比，在BTx642中观察到脯氨酸生物合成限速酶P5CS2（Sobic.003G356000；SI附录，图S18）的组成性更高的mRNA表达，这与45日龄高亮植物的大棚温室研究结果一致。本研究还观察到两种基因型在干旱条件下P5CS2 mRNA表达的相似增加。尽管基因表达结果支持了BT×642中更高的脯氨酸生物合成能力，但是作者观察到，与RT×430相比，BT×642中干旱引起的脯氨酸积累水平较低（图3C），并且脯氨酸丰度没有组成性差异。这表明在花后干旱中，脯氨酸作为田间生长BT×642植物的渗透保护剂和ROS调节剂的需求减少，尽管脯氨酸的生物合成能力明显提高。GST也是植物细胞中ROS的关键调节剂，而GST的表达是由干旱诱导的。尽管在对照和干旱条件下两基因型之间的总GST mRNA表达水平相似，但仍观察到多个个体GST基因在两个基因型之间的组成型和干旱特异性表达差异。一种这样的基因，GST29（Sobic.003G264400），在BT×642的开花前和开花后干旱中均上调，但在RT×430中没有差异表达（SI附录，图S16）。GST29位于3号染色体上一个已知的保持绿色QTL（STG2）附近，使作者推测单个GST在ROS清除中的特定作用可能导致干旱耐受性的基因型差异。为了进一步探索基因型特异性的GST氧化还原清除活性，测定了第8、9和11周（分别代表开花前干旱，恢复和开花后干旱）的叶片提取物中的总GST酶促活性。在对照条件下的两种基因型中均检测到了相似的大量GST酶活性水平，但观察到开花前和开花后干旱均导致RT×430中的GST活性显著高于BT×642（图3E）。综上所述，开花后干旱期间，相对于RT×430，BT×642中较低的脯氨酸水平，较低的总GST酶活性，LHCB基因表达升高和PSII蛋白水平升高，都表明BT×642中干旱诱导的ROS胁迫水平较低（图3）。除了GST29的组成型上调外，作者还观察到了其他2条途径中特定基因型的差异，这可能使B×642中具有更高的ROS水平控制能力。首先，在BT×642中组成性上调了靠近STG1的叶绿体靶向铁氧还蛋白FD3（Sobic.003G364400；SI附录，图S17），这与叶绿体中ROS清除效率的提高相一致。其次，作者发现BT×642保持了较高的线粒体交替氧化酶（AOX）组成能力（SI附录，图S19），该功能可防止植物线粒体中过多的ROS积累，这可能对耐旱性很重要。从新鲜的田间采样叶片中，作者发现，尽管暗呼吸速率相似，但BT×642叶片组织中AOX介导的电子传输能力显著高于RT×430（SI附录，图S19）（错误发现率调整后的P值<0.05）。因此，本研究假设BT×642的开花后耐旱性可能是由于叶绿体和线粒体中的氧化还原平衡增强所致。鉴于观察到的核心光合作用机制的相对表达和蛋白质丰度，BT×642更好地保留了开花后干旱下维持光化学所必需的蛋白质，可能有助于将其归类为功能性保持绿色植物。这项工作提供了一个有吸引力的数据集，可以识别其他农作物在干旱条件下提高生产力的候选基因。
图3 保持绿色表型，光合作用和干旱。（A）在开花后干旱胁迫下，RT×430中的两个LHC PSII基因（LHCB）（Sobic.003G209800和Sobic.003G209900）显示出比BT×642更强的下调作用。（B）在对照下和3周开花后干旱（第11周）以ATP合酶（AtpB）作为对照的光合复合物PSI（PsaA），PSII（D1和CP47）和细胞色素b6f复合物（Cyt b6）的代表性亚基的免疫印迹分析（其他复制在SI附录中，图S15）。（C）通过茚三酮分光光度法测定的干旱条件和两基因型的鲜重（FW）叶片样品的脯氨酸水平。（D）相对于周（x轴）绘制的3个总叶绿素水平的HPLC分析的平均值（y轴），显示BT×642和RT×430在开花后的组成差异，在RT×430的开花前干旱下叶绿素水平急剧增加；条表示±SD。（E）在3个时间点（x轴）的叶提取物（y轴）中的大量GST酶活性。（F）RT×430和BT×642的68个表达的GST基因的组成基因表达值之间的中心log2差异的热图。除了上面详述的非生物胁迫响应之外，作者还研究了干旱是否影响重要的生物相互作用，尤其是高粱与AM真菌之间的共生。这种关系的中心是光合作用碳与AM真菌传递的磷和其他矿物质营养素的交换。AM真菌还可以改变植物的气孔导度，所有这些共同增强了植物的耐旱性。在数据集中的干旱响应基因簇中，已鉴定2个根中的簇被高度富集（重叠69％至75％）为先前被鉴定为植物AM真菌定殖标记的基因（图4A和B以及SI附录，表S9）。在正常浇水条件下，这些基因似乎受到发育调控，在第3周表达开始下降，然后在整个开花前期逐渐增加直至开花，此时这些基因的表达趋于稳定。但是，在两种干旱条件下，与对照相比，这些AM相关基因的表达水平均较低。在开花后干旱中，发现干旱暴露的第1周相对于对照而言降低至低表达水平，而在开花前干旱中，干旱的影响表现为无法增加这些与AM相关的基因的表达，导致长时间干旱后表达差异很大。这些结果表明干旱减少了宿主植物与AM真菌之间的共生关系。以前的结果表明，半干旱草原的干旱导致AM真菌生物量减少。这促使作者通过内部转录间隔区（ITS）扩增子测序数据与已发表的AM真菌相对丰度数据和总真菌核糖体RNA的附加qPCR结合起来，来估计干旱条件下样品根中AM真菌的绝对丰度（SI附录，方法和材料）。本研究的估计表明，开花前和开花后干旱期间AM真菌水平下降（图4C和D），这与AM共生诱导的基因中观察到的mRNA表达下降相对应。综上所述，这些结果强烈表明干旱导致AM真菌丰度和这种重要的共生相互作用的活性降低。AM共生诱导的基因包括与矿物质和光合产物运输，生物防御和根发育有关的基因。特别是，光合作用碳与AM真菌传递的磷（Pi）和其他矿物质营养素的交换对AM共生至关重要。在AM共生诱导的基因中，有可能与此交换有关的基因，例如4个Pi转运蛋白基因（Sobic.003G243400，Sobic.006G026800，Sobic.001G502000和Sobic.006G026900），和与衰老相关的基因12（SAG12）的12个同源物，都证明了在两种干旱条件下这种表达减少的模式。干旱下植物与AM真菌之间的这种关联减少表明复杂的动力学相互作用，可能与光合产物的可用性降低，对磷的需求减少或由于严重缺水而导致AM真菌的数量减少有关。而且，这些AM共生诱导的基因在2种基因型对开花前干旱后对补水表现出截然不同的响应。开花前耐旱基因型RT×430立即恢复正常的基因表达水平，而BT×642在及周的时间内恢复较慢。对AM真菌丰富度的估计表明，开花前干旱后BT×642根中AM真菌共生的恢复相应延迟，但不是结论性的。这些基因在基因表达恢复上的差异代表了在数据中鉴定的单个功能类别基因的最大基因型特异性干旱响应，并表明AM共生可以解释花前干旱恢复过程中2个基因型之间的某些差异。已知AM真菌定植会提高光合作用效率和叶绿素水平，因此在恢复期RT×430中光合作用活性的更大增加可能与AM真菌共生的更快重建有关。据知，以前从未观察到过AM真菌对干旱胁迫的不同适应性。干旱恢复的基因型差异进一步表明植物与AM真菌之间存在复杂的动态系统。
图4 干旱下AM真菌与高粱的共生。（A和B）开花前干旱（PRE；A）和开花后干旱（POST；B）的在AM诱导的基因中高度重叠的簇中基因的平均尺度基因表达（y轴）与周（x轴）的关系。（C和D）开花前干旱（C）和开花后干旱（D）相对于周（x轴）绘制的AM真菌丰度估计值（y轴；材料和方法）显示AM真菌丰度与AM诱导基因的基因表达之间的相关性。灰色垂直虚线表示两种干旱状态下各自的浇水变化（图1）。除了上述与生物胁迫响应和代谢相关的簇外，9个表达簇对已知参与非生物胁迫响应的基因也具有很高的代表性（图5A和SI附录）。这些基因的常见推定功能包括热休克（例如HSF和伴侣蛋白），对脱落酸（ABA）的响应，对ROS/氧化应激的响应和程序性细胞死亡（SI附录，簇总结）。这些胁迫簇中的基因对叶片和根组织中的开花前和开花后干旱均表现出显著的响应。尽管在正常浇水的植物中急剧下降或保持较低水平，但在经历开花前和开花后干旱的植物中，胁迫簇基因要么保持高表达，要么急剧上调。在这两种情况下，这些基因表达的变化在干旱暴露的第一周就很明显。与AM簇基因相似，许多非生物胁迫簇基因也显示出在开花前干旱恢复期恢复到对照植物中表达水平的延迟，尽管在两种基因型中都观察到这种延迟。尽管在开花前的干旱处理中被强烈上调，但在恢复过程中其他胁迫相关基因被下调（与对照植物相比），（包括4个推定的热激蛋白）（图5B）。除了这些胁迫簇基因外，还发现许多其他属于已知胁迫响应途径的基因（例如ABA信号转导和氧化胁迫）被开花前和开花后干旱强烈下调。在这些负响应基因中，氧化应激反应中产生的过氧化物酶家族同源物占主导地位。该组还包括与DREB1转录因子（已知对低温和干旱胁迫有响应）和PYR6（ABA受体）具有同源性的基因。作者还发现，抑制ABA信号转导的HAI2和HAI3同源物以及参与ABA分解代谢的CYP707A都强烈过表达。这些基因的上调可能缓冲ABA信号转导，以防止过度反应。已知胁迫响应基因的混合转录响应表明，在干旱暴露的第一周，强烈的干旱响应已经很明显，从而导致非生物胁迫响应路径的复杂反馈动态。尽管我们的讨论主要集中在与已知生物学功能具有同源性的基因上，但大量差异表达的基因却完全没有被表征。其中，3923个是无注释的，而1870个没有与拟南芥的同源物（SI附录，表S5）。这是由于高粱基因组的注释水平相对较差：高粱转录组的42.9％未被注释。这些基因对于高粱以及其他（更易干旱）物种的性状工程研究中具有令人兴奋的潜力。此外，更好地描述它们与干旱的关系将最终提高我们对植物耐旱能力的理解。
图5 已知胁迫信号和响应途径的时间表达。（A和B）在开花前（PRE；A）和开花后（POST；B）的干旱下，在根中发现的富集于胁迫响应2个簇的周(x轴)与簇平均尺度表达(y轴)关系，显示出在两种干旱处理下的强烈上调，以及在开花前的干旱中恢复浇水后的缓慢恢复（A）（请参阅SI附录，所有富集胁迫簇的簇总结）。（C）4种热休克蛋白（HSP）的对数倍数变化（y轴）显示为时间的平滑函数，在干旱条件下表现为强烈的上调，在恢复过程中表现为下调。本研究描述了一项全面的转录组学研究，分析了田间生长的高粱植物中干旱响应的分子基础。这项工作包括具有不同干旱响应的2种基因型高亮植物的大约400份在充分浇水条件下，开花前和开花后干旱胁迫以及开花前干旱恢复期的叶片和根组织样品。总体而言，数据表明，高粱能迅速探测并适应干旱胁迫。该响应涉及转录组的大量变化，影响了涵盖多种分子机制的所有表达基因的40％以上。每周对干旱的高粱植物进行采样，发现许多转录途径的动态特性。本研究着重指出了基因型之间的差异，即它们在补水后从开花前的干旱中恢复的速度有多快，尤其是参与光合作用的基因。还观察到了基因型之间的组成差异，这可能会影响植物对开花前和开花后干旱的准备程度。最后，本研究描述了高粱与其相关真菌之间重要的生物间相互作用，这些相互作用似乎受到干旱的影响，从而减少了AM真菌的共生。这项研究产生的数据为今后对高粱和其他农作物的发育以及对干旱的生物和代谢响应提供了许多有影响的途径。当考虑从微生物群落组成的伴随测量中得出的见解时，这些数据的价值会被放大。这些数据的规模和范围为深入探索抗旱的分子机制及其与植物生物环境的相互作用提供了前所未有的资源。本研究通过在田间设置三种处理，在长达17周的时间里进行了大量的样本采集，通过转录组测序以及其他相关指标的测定研究了两种基因型高粱对干旱的响应。结果发现高粱可以通过高效快速的转录组响应以适应开花前和开花后干旱。此外，该研究还揭示了两种基因型中涉及关键功能的基因差异，尤其是参与光合作用的基因。而根组织的转录组数据揭示了干旱处理以及开花后干旱恢复期植株与AM真菌的关系。总体而言，本研究通过大量的转录数据说明了高粱可以快速探测并适应干旱条件，为将来深入研究植物的抗旱的分子机制提供资源。
