科研 | SBB：在大空间尺度上作物产量与土壤多营养群落存在相关性(国人作品) / 开普饭

编译：Sun，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

在自然生态系统微生物群落与土壤功能在大空间尺度上存在着很强的相关性;然而，目前还不清楚这些联系是否在集约化管理的农田中保持，以及这些联系是否影响植物生产力。我们采集了华北平原(约30万平方公里)小麦的非根际和根际土壤，研究了种级水平的多营养群落、功能基因与小麦生产力之间的关系。

本文研究发现，小麦产量与土壤多菌群(包括细菌、真菌、丛枝菌根真菌和线虫在内的土壤生物群共生群)的相对丰度和碳、氮、磷、硫循环相关功能基因的绝对丰度显著正相关。我们观察到植物生产力与特定根相关微生物类群和功能基因丰度之间显著的、生物学意义上的相关。当与空间、气候和土壤变量结合考虑时，这些重要的联系是强有力的。本研究揭示了土壤多营养群落在调控土壤功能潜力和植物生产力方面的重要性，并提供了一系列关键的功能基因，可作为促进粮食安全和生产的目标。

论文ID

原名：Crop production correlates with soil multitrophic communities at the large spatial scale

译名：在大空间尺度上作物产量与土壤多营养群落存在相关性

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：5.795

发表时间：2020.10

通讯作者：朱永官&褚海燕

通讯作者单位：中国科学院厦门城市环境研究所，中国科学院南京土壤研究所

实验设计

本文以收集小麦收获前关键期(2015年5月22日、5月27日)的非根际土壤(BS)和根际土壤(RS)为研究对象在典型的小麦-玉米轮作区进行取样。根据FAO的土壤分类学，土壤类型包括:强淋溶土、流体淋溶始成土、石灰性饱和始成土和钙化淋溶土。

在华北平原小麦集约化种植地区选取了9个样点(每个样点约100平方公里)。在每个采样点选择5个位置(每个角落和中心各1个，彼此相距6.6 km)。在每个位置,12组植物(每组4到6个植物)从不同田里的0.01平方公里区域内提取,抖掉松散根系土壤后,牢牢地附着在根部的土壤作为RS。

试验过程中只保留了根部不超过15厘米的部分，虽然根部可以更长一些。行间无植物的表层土壤(0-15 cm)由土钻采集为BS，将12块地的土壤样本合并为一个样本。采用2mm网筛(高压蒸汽灭菌锅灭菌)对土样进行筛分，去除根、石等杂质;一部分土壤样品保存在4℃下用于土壤化学分析，另一部分保存在-40℃下用于DNA提取。

相关样地的年平均降水量(MAP)和年平均气温(MAT)值由World Clim-Global Climate数据获得。首先通过高通量qPCR获得功能基因，利用与C、N、P和S营养循环功能基因相关的土壤分类单元确定了土壤类群的相对丰度可能与关键功能基因的绝对丰度直接相关。然后通过高通量测序手段在系统型水平上构建了多营养网络，用以识别高度共生的土壤类群。这一步是确定与植物生产力相关的类群的基础。

使用SEM探讨多个空间尺度之间的直接和间接关联,气候因素,植物土壤间隔,土壤理化性质、土壤多营养群落,土壤功能潜力和植物生产力,并评估是否植物生产力之间的联系,土壤功能潜力,和土壤多营养群落维护后同时占多个生态系统因素。考虑到根际变量在推动植物生产力方面的重要性，进而确定了RS中高度富集的功能基因的绝对丰度，并将其丰度与植物生产力联系起来。

图1 (A)华北平原九个采样点的地理分布; (B)非根际土壤和根际土壤的取样方法。ZX ZP PD DM，每个采样点的名称为TZ, XY, TH, SC, LB，在每个采样点内，有五个彼此相距6.6公里的采样点(重复)。

结果

1 与C、N、P和S营养循环功能基因相关的土壤类群

我们发现，土壤类群的相对丰度可能与关键功能基因的绝对丰度直接相关。RS和BS的功能基因丰度和细菌、真菌、AMF和线虫中主要类群的相对丰度之间的相关性分析(Spearman)支持了我们的结果(图2)。例如，我们发现不同层次分类群的相对丰度与与C、N、P和S营养循环相关的多种功能基因的丰度之间存在多重正相关。放线菌、Gammaproteobacteria、Betaproteobacteria、Acidobacteria、Planctomycetes、Nitrospirae、Deltaproteobacteria等细菌类群与多种功能基因显著相关(图2)。真菌类群如Sordariomycetes, Dothideomycetes,Chytridiomycetes, Pezizomycetes, Diversisporaceae(属于AMF)也与多种功能基因正相关。大部分线虫类群(除疣线虫和扁线虫外)与多种功能基因呈正相关;在RS中，Diploscapter(细菌)和大多数草食动物(如Merlinius, Pratylenchus, Heterodera,Helicotylenchus)与多种功能基因的相关性比在BS中更显著(图2)。

图2 细菌、真菌、丛枝菌根真菌(AMF)和线虫在块状和根际土壤中功能基因丰度和主要类群相对丰度的相关性(Spearman)BS:非根际土壤; RS:根际土壤。

2 多营养网络中的生态集群

在系统型水平上构建了多营养网络，用以识别高度共生的土壤类群。这一步是确定与植物生产力相关的类群的基础，如下所述。我们将整个网络划分为6个生态集群(模块#0-5)(图3A;表S10)。模块#0包括细菌的系统类型(例如，酸细菌; 放线菌:分枝杆菌, Amycolatopsis;Betaproteobacteria: Burkholderia)和真菌(Dothideomycetes: Pyrenochaetopsis)，细菌占多数(表S11、S12和S13)。模块1(细菌:放线菌:小单孢菌，Salinispora，分枝杆菌; 细菌:肩峰杆菌，闭锁杆菌)和模块4 (细菌:Deltaproteobacteria: Geobacter,Anaeromyxobacter;放线菌:Salinispora, Rubricoccus,Streptomyces;细菌:Acrobeloides)。模块2 (AMF:肾小球科，菊科;菌类:Aphelenchoides)以AMF菌类链为主;模块3(真菌:Sordariomycetes: Chaetomium, Podospora;菌类(Pristionchus)以菌类-菌类链接和细菌-菌类链接为主;模块5主要是细菌-杂食动物链接(Merlinius, Helicotylenchus,Heterodera, Pratylenchus)(图3B;表S11、S12和S13)。RS组0和2组的相对丰度显著低于BS组;相比之下，模块#3和#4在RS中的相对丰度明显高于BS(图3C)。表S11、S12和S13显示了每个模块中的分类单元的完整列表。

图3 (A)根据六个主要的生态集群，用颜色标注节点的网络图(模块#0 5);(B)六个主要生态群落中优势种的操作分类单位(OTU)数量特性;(C)主体土壤和根际土壤中生态群落的相对丰度。b:大部分土壤;拉尔夫-舒马赫:根际土壤。**和*表示土壤体积和根际土壤P值差异显著;P〈0.01和P〈0.05(两两t检验)。BS:非根际土壤;RS:根际土壤。

3 多营养群落、土壤功能潜力和植物生产力之间的生态交互作用

我们使用SEM探讨多个空间尺度之间的直接和间接关联,气候因素,植物土壤间隔,土壤理化性质、土壤多营养群落,土壤功能潜力和植物生产力,并评估是否植物生产力之间的联系,土壤功能潜力,和土壤多营养维护后同时占多个生态系统因素。我们发现，植物生产力和多营养集群之间的潜在关系是双向的在优先SEM(图4A)中是双向的，在SEM统计数据中也是显著的(图4B)。我们的SEM解释了小麦生产力61%的变化，提供了由细菌、真菌、AMF和线虫物种形成的多营养集群的相对丰度与作物生产力呈正相关的证据。如模块2、3、4、5的相对丰度与植物生产力呈正相关关系，而模块4、5的相对丰度与植物生产力呈显著的负相关关系(图4AB;表格S17)。特别是肾小球科、Diversisporaceae(占优势模块#2)、Sordariomycetes (Acremonium, Chaetomium, Myrothecium)(占优势模块#3)、Deltaproteobacteria (Geobacter, Anaeromyxobacter)和放线菌门(Salinispora,Rubricoccus, Streptomyces, Micromonospora)(占优势模块#4)(表S14和S15)。线性回归分析进一步验证了生态集群(模块#2、#3、#4、#5)的相对丰度与植物生产力呈显著的线性回归关系(图4C)。土壤功能潜力也与小麦生产力呈正相关(图4B;图S11)，特别是在RS(表S16)。

图4 (A)先天结构方程建模(SEM)框架描述空间的直接和间接影响因素(PCA分析的第一轴(63.7%)解释主要的五个向量的坐标邻居矩阵(PCNM) 1, 2, 3, 4,5],气候因素(年平均温度(MAT),年平均降雨量(MAP)],土壤变量(第一轴的PCA分析土壤水分的六个变量,pH值,总碳(TC)、总氮(TN)、全磷(TP)和全钾(TK)]、根际效应、生态群落的相对丰度(模块#2、#3、#4、#5)、与碳、氮、磷和硫(S)营养循环相关的土壤功能潜力(SFP)对植物生产力(净生产力，NPP)的影响。(B) SEM描述了空间因素、气候因素、土壤变量、根际效应、生态群落相对丰度和土壤功能潜力对植物生产力的显著直接和间接影响。箭头的宽度与相关强度成正比。实线:正相关;虚线:负相关。箭头线以上/以下的数字表示相关关系。方差的比例(R2)出现在植物生产力旁边。每个模型的拟合优度统计量显示在右上角(2、卡方;df，自由度;P概率水平;(RMSEA，近似的均方根误差)。各预测因子显著性水平:*P〈0.05, * * P〈0.01。(C)生态群落的相对丰度与植物生产力之间的回归关系。

我们发现，当考虑空间尺度、气候因子(MAT和MAP)和根际效应时，多营养群落的相对丰度和植物生产力之间的联系得以维持。空间距离、气候变化、根际效应和土壤变量与植物生产力相关(图4B;图S11)。根际效应直接影响植物生产力，根系分泌物和植物激素促进植物生长;空间距离、气候变化和根际效应也是土壤变量的重要驱动因素，这将进一步影响生态群落的相对丰度和土壤功能潜力。土壤变量对生态群落的相对丰度和植物生产力有直接影响，对土壤功能潜力和植物生产力也有直接和间接影响(图4AB)。

4 富含根际植物的基因与植物生产力的关系

考虑到根际变量在推动植物生产力方面的重要性，我们确定了RS中高度富集的功能基因的绝对丰度，并将其丰度与植物生产力联系起来。与C分解相关的xylA (xylose isomerase)、manA (mannanase)、naglu (acetylglucosaminidase)、exc-chi (exochitinase)和exo-glu(exoglucanase)基因丰度在RS中显著高于BS(图5;表S9)。相比之下，RS组与C固定相关的大多数基因丰度低于BS组(图5);表S9)。虽然大部分氮和磷循环基因在RS中丰度较低，但nirK2和nifH(potential N fixers)以及bpp、cphy、phoD和phoX(参与有机磷矿化的基因)的丰度在RS中高于BS(图S2);表S9)。95%置信区间的响应率分析(CI)进一步强调了与BS相比，RS中与C (xylA、manA、cdaR)、N (nirK2)和P (bpp)营养循环相关的6个更丰富的基因,我们发现，植物生产力和这些基因的丰度之间存在直接的正相关关系(图5B)。

图5 (A)与碳(C)、氮(N)、磷(P)和硫(S)营养循环相关的功能基因丰度在根际发生显著变化。在95%置信区间(CI)使用响应比法确定显著性;(B)基因丰度与植物生产力之间的回归关系。

讨论

我们的研究确定了形成多营养集群的关键土壤微生物物种(包括细菌、真菌、AMF和线虫等土壤生物群的共同发生群)和功能基因(与C、N、P和S营养循环相关)，在大的环境梯度中与小麦生产力显著且正相关。这种关联表明，支持最高生产力的农田往往与包含非常特定土壤生物群的多营养集群同时发生，反之亦然。此外，我们的研究结果强调，根系的存在可以通过改变特定多营养群落和功能基因的丰度，间接影响植物的生产力。特别是，与C固定和降解、反硝化、N固定和磷矿化过程相关的多个特定基因，在RS中比在BS中更丰富，与植物生产力正相关。当考虑到空间、气候和土壤变量时，这些重要的联系是牢固的。这样，根的存在(BS vs RS)是功能基因和多营养集群的主要驱动因素，远远超过了关键的非生物变量的影响。

在本研究中，我们发现，土壤多营养集群(模块#2、#3、#4、#5)的相对丰度与植物生产力呈正相关，这些群落以细菌、AMF -真菌、真菌-真菌和草食动物为主。这些结果表明，特定的土壤多营养群落与植物生产力之间存在显著的正相关关系，表明多种营养相互作用对维持植物生产力至关重要。此外，我们在Actinobacteria, Deltaproteobacteria, Chloroflexi, Bacteroidetes,和 Planctomycetes中鉴定了多个类群，它们与功能基因和植物生产力呈正相关。例如拟杆菌门中的Rubricoccus可以充分利用生物防治或拮抗有害微生物的作用。据报道，Salinispora、链霉菌和小单孢菌通过固氮、铁包体合成、植物激素合成和矿物溶解促进植物对土壤养分的吸收。绿弯菌的微生物系统类型可以通过降解纤维素、淀粉、长链糖和邻苯三酚等途径降解植物化合物;地杆菌和厌氧杆菌是N固定物、Gemmata和Planctomyces也与营养循环密切相关在这里，我们期望这些类群可以进一步研究其适宜性作为生物条件的最佳生物高效产品。

在真菌类群中，Sordariomycetes和pezizizcetes与小麦生产力呈正相关，其中Acremonium已被报道增强植物抗性;毛藻属和菌壳属是常用的广谱生物杀菌剂;在健康土壤中，假蝇属一直占主导地位，与病害严重程度呈负相关。此外,占主导地位的AMF属Glomeraceae和Diversisporaceae与植物生产力呈正相关,其中,大多数AMF类群与植物密切互连,和一般构成菌丝体的网络,对资源配置产生广泛的影响在理论上对真菌菌落以及土壤衍生营养和植物的C。

结果表明，大多数细菌、真菌、草食动物和杂食动物与植物生产力无显著相关性。由于微生物食草动物在植物生长的关键时期发挥着重要的调节作用，我们认为植物生产力与土壤多营养食物网之间的反馈可能是由时间变异性驱动的。先前的研究表明，当微生物的矿化不足以满足植物的需求时，与微生物(如线虫)的捕食有关的额外营养矿化对植物生长的促进作用可能是显著的，而且线虫增加营养矿化的优势可能是短期的。然而，我们仍然鉴定了一系列新的系统类型的细菌(Acrobeloides, Caenorhabditis)，真菌(Aphelenchoides, Pristionchus)和草食动物(Merlinius, Helicotylenchus, Heterodera, Pratylenchus);它们都被发现通过积极影响多种功能基因的丰度，在连接植物生产力方面发挥重要作用。我们假设线虫可以通过调节土壤功能(养分循环)来影响植物生产力，例如通过凋落物分解、捕食将新的资源和能量转移到土壤的食物网中。几种机制也可以解释土壤多营养群落在促进土壤功能和植物生产力方面的重要作用。首先，细菌-细菌和真菌-真菌的相关性就像通道一样可以为植物提供土壤资源。对于草食动物通道，捕食者群体的加强可能会增加对破坏植物的草食动物的监管压力。我们的研究发现，真菌和草食动物多营养集群与RS的功能潜力显著正相关，这为根相关通道促进根际能量供应提供了证据，从而最终促进了植物的生产力。除了土壤多营养集群在决定植物生产力方面的重要作用外，我们发现多营养集群与植物生产力之间的关系是双向的。我们假设植物的生产力可以通过根系效应影响部分或整个土壤生物群和微生物群。

我们还发现了多种功能基因和植物生产力之间的关联，这与BS和RS的多营养分类属性有关。例如，我们确定了一个功能基因子集，它们在RS中富集，并且与特定的土壤类群(图2)和植物生产力(图4)呈正相关。这些亚群包括许多与C分解(如xylA、manA)、N循环(nirK2)和有机磷矿化(bpp)相关的基因，众所周知，这些基因调节着与养分有效性相关的关键过程，因此，也调节着植物生产力。

综上所述，我们的结果提供了强有力的证据，表明在区域尺度上，多营养集群内土壤物种的相对丰度以及关键土壤C、N、P和S功能基因的丰度与小麦生产力有着强烈且正相关的关系。当考虑到空间尺度和气候因素时，这些重要的关联仍然是强有力的。此外，根际效应通过根系分泌物和植物激素直接调节植物生产力，并促进了与C (xylA、manA、cdaR)、N (nirK2)和P (bpp)营养循环相关基因的丰度，这些基因与植物生产力呈正相关。我们的工作强调了土壤多营养群落在调节土壤功能和小麦生产力方面的重要性，也提供了一份与植物生产力正相关的新型和特定微生物和功能基因的清单，可以被认为是未来提高生产力的潜在生物接种剂。此外，我们的研究确定了未来可用于促进生态密集型农业系统的物种，这对当地的植物生产和粮食安全至关重要，以养活不断增长的人口，并减少全球产品运输。

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