人类的进化谱系

人类的祖先究竟起源于何时何地？在回答这个问题之前，我们必须先搞清楚与人类最接近的物种黑猩猩最早是在何时何地与现代智人分化为不同系统的。分子生物学的研究显示，现代智人与黑猩猩的祖先在800万至500万年前于非洲分家，但确切的分化时间点与生物学背景不得而知，因为目前几乎找不到那一时期的化石资料。虽然在过去的十几年间，不少“自称是”人类祖先的化石陆续出土，如图根原人、乍得沙赫人、卡达巴地猿（Ardipithecus kadabba），甚至是始祖地猿等，但它们是人类真正的祖先，还是人类与黑猩猩分化前的共同祖先，至今尚不能确定。

另外，目前在非洲发现的距今约400万年前的南方古猿属化石，已确定是人类与黑猩猩分化后才出现的早期人类，包括东非出土的湖畔南方古猿、阿法南方古猿、鲍氏傍人、埃塞俄比亚傍人（Australopithecus/Paranthropus aethiopicus），以及南非出土的非洲南方古猿与罗百氏傍人等。此外，同属南方古猿的还有惊奇南方古猿、羚羊河南方古猿（Australopithecus bahrelghazali）、南方古猿源泉种[20]与肯尼亚平脸人（Kenyanthropus platyops）。它们都是在20世纪90年代以后被发现的，但因为这些化石样本的数量过少，日后在生物学上是否能被正式承认为一个有效的“物种”分类，尚有待观察。

以湖畔南方古猿与阿法南方古猿为代表的早期人类，除了直立步行的特征，还在脑容量、头盖骨和牙齿形状等方面与黑猩猩、大猩猩等类人猿十分相似。更特别的是，早期人类与现代智人不同，他们直立步行的范围甚至可能包括在树林间攀爬移动。

继阿法南方古猿之后，那些生活在东非与南非的人类祖先为了在日渐寒冷干燥的环境中生存下去，分别发展出多种不同的适应模式。上新世末期的南方古猿属成员以食草为主，但植物的营养价值不高，所以它们不仅要多吃，而且要尽可能摄入植物的多种不同部位。这种饮食习惯造成它们的咀嚼功能格外发达。举例来说，埃塞俄比亚傍人的臼齿大小与现代大猩猩十分相似，但傍人的体形应该不到大猩猩的四分之一；反过来看，虽然埃塞俄比亚傍人的进食量与大猩猩相同，但只能勉强维持这么小的体形，可见植物性食物的营养价值真的非常低。

诞生于上新世末期至更新世初期的人属物种偏好营养价值较高的动物性食物，最显著的特征就是脑容量因此变大。他们取得动物性食物的方式有两种：一种是食用其他猛兽吃剩的动物尸体，另一种则是直接捕捉活的动物。专门搜集动物尸体的能人与卢多尔夫人会使用石器挖出骨头中的骨髓食用。

另一个与现代智人更为接近的人属成员直立人（也称为匠人）则是以打猎为主的。他们制作出更精良的狩猎工具，得以摄取更多的高蛋白质与高脂肪食物，他们的脑容量与体形因此获得相应增长。另外，为了在白天外出打猎，避免与其他猛兽竞争，他们进化出一种新的适应方式：通过流汗调节体温。于是，他们褪去了一身浓密的毛以利于排汗，而非洲大白天的炙热阳光又让他们不得不依靠皮肤中的黑色素来抵御紫外线。总体看来，人类祖先的脑袋变大，身体变健壮，全身浓密的体毛变成光滑的皮肤，而皮肤也变得越来越黑。当然，他们也是用两只脚来走路，这些特征几乎与现代智人无异。

人属物种是先离开非洲又在其他地区繁衍的人类，因此在欧洲与亚洲各地才会发现许多化石。为什么他们要从非洲迁徙至世界各地呢？有学者对此做出解释：人属物种最早诞生于距今200万至180万年前的非洲，但这些进化出大脑袋与壮硕体形，并且过着狩猎生活的人属物种在距今80万至70万年前，为了追逐因气候变化而离开非洲的猎物才开始逐渐迁徙至欧洲与亚洲各地。此假说在数年前仍受到各界的广泛认同，但最近公布的研究资料又引发了人们的质疑。

东欧最古老的人属化石——出土于格鲁吉亚德马尼西遗址的格鲁及亚人（Homo georgicus）与亚洲最古老的人属化石——出土于印度尼西亚爪哇岛的爪哇人（直立人的亚种）的生存年代相继被往前推移至180万年前，与非洲人属物种生存在相同时期。有学者开始主张，除了非洲，亚洲与欧洲也是人属物种的起源地。我们一般认为，大脑袋与壮硕体形是人类成功迁徙至世界各地的关键优势，但格鲁及亚人的脑容量与体形都不是很大，这个事实直接挑战了上述假设。然而到目前为止，学术界仍未出现其他更有说服力的理论来取而代之。

那么，祖先们从非洲迁往欧亚大陆的主要原因是什么？这种向全世界扩散的人口迁移，并非民族或国家驱使的有目的性的移动，反而有可能是因为人口增加的压力而自然出现的行为。如果真的是这样，驱使人们向外迁徙的主因，有可能是出生率提高或是死亡率降低。在现代社会中，人口膨胀的问题令人担忧，但在人类尚未进入定居状态的时代，要想提高出生率可不是一件容易的事。以狩猎与采集为主的生活要求人类经常移动，但家里多增加一个孩子，就会造成行动上的不便。因此，当时的人类产下一个孩子后，会等他可以独立跟随群体迁移时，才会再生第二个孩子。

现在的儿童要长到六七岁，才有能力独立长途移动。在非洲过着狩猎与采集生活的布希曼人，孩子之间的年龄差距大约是五岁，如果他们将生孩子的间隔时间缩短，妈妈肯定就要同时将两个尚未学会走路的孩子抱在怀里或背在身上，另一只手还得提着行李家当，别说是长途跋涉，就连正常活动都会觉得束手束脚。如果人类向外迁徙的主因是出生率提高，就意味着当时人类生孩子的间隔时间可能已经缩短，也说明当时已出现了某种“社会支持”，足以协助妈妈同时养育两个以上的孩子。因此有学者认为，那些所谓的社会支持，其实就是爸爸（洛夫乔伊假说）与祖母（祖母假说），而这些主张所引发的激烈争论至今仍未平息。

人属物种扩散至欧亚大陆后，到了更新世中期，具有地区特征的人类祖先群体开始陆续出现。虽然这些群体大都已被冠上“物种”的称号，但他们是否符合生物学上物种的定义，学者们对此各持不同立场。目前被承认为单一物种的有欧洲出土的海德堡人（Homo heidelbergensis）、尼安德特人，非洲出土的直立人、非洲海德堡人（被认为是由欧洲迁回非洲的分支），以及亚洲出土的直立人。此外，也有不少年代同样是在更新世中期的化石被归为人属物种，然而其分类基础仅仅建立在一两处遗迹发现的一两个化石样本上，例如，西布兰诺人（Homo cepranensis，在意大利西布兰诺出土的一颗头颅骨）、前人（Homo antecessor，又叫作先驱人，出土于西班牙的阿塔普埃卡遗址）、佛罗勒斯人（出土于印度尼西亚的佛罗勒斯遗址）、罗德西亚人（Homo rhodesiensis，出土于赞比亚的卡布韦遗址）等，还包括生存于更新世初期的格鲁及亚人，以及最近才在西伯利亚的丹尼索瓦洞穴出土的丹尼索瓦人。

然而，这些“人”真的都符合生物学上的“物种”定义吗？事实上，古人类学界一直都有将各地区出土的化石定义为新物种的倾向，但令人怀疑的是，那些率先被冠上种名的化石资料，是否确实符合生物分类法则？特别是某些只有在某个特定遗址出土的物种，日后被归入相同时期但分布更广的其他物种下面，可能也只是时间问题。古人类学史上最著名的案例，当数中国周口店出土的“北京人”，起初他被认为是独一无二的新物种，并且被命名为“北京猿人”，但之后又与印度尼西亚爪哇岛出土的“爪哇人”一起被归入了“直立猿人”，最后随着猿人属（Pithecanthropus）被统归为人属后，其物种学名皆被更改为直立人，类似的例子不胜枚举。

这些人属物种与现代智人又有何关联呢？这个问题的答案取决于你如何看待现代智人的起源。主张“非洲起源论”（人类单地起源说）的学者认为，从人类的整个进化史来看，现代智人可以说是在近代，也就是距今20万年前才诞生于非洲的新物种。按照此观点来说，现代智人从非洲向欧亚大陆迁徙后，并未与当地的人类互相交融（因为彼此属于不同物种），反而是凭借其文化与语言的优势，打赢了这场生存之战，完全取代了其他地区的古代人类。科学家在埃塞俄比亚的小村落赫托发现了迄今最“古老”的现代智人化石，将其命名为“长者智人”（Homo sapiens idaltu），并划分为智人底下的一个新亚种。长者智人的出现为此观点提供了强有力的证据，有学者便因此主张，正是此物种先散布到非洲各地，才逐渐向外迁徙至全世界，这意味着现代智人与各地既有的古代人类物种并无任何关联。

另外，主张“人类多地起源说”的学者认为，现代智人并非诞生于单一地区的“新物种”，也不认为现代智人是由单一群体所进化而来的，而是在这漫长的200万年间，世界各地不同的人类群体在不同的时间点，通过持续的文化交流与基因转移，才逐渐进化出一个单一的人类物种。因此，过去那些已经灭绝或是经过进化的群体，全都是现代智人底下的一种分类单位。

生物学对于物种的定义建立在基因共享的基础上，如果两个个体可以繁衍出后代并持续将基因传递下去（后代也必须有生殖能力），这两个个体就属于同一物种。各群体间若能持续进行基因转移，则它们可被视为同一物种。为此我们可以得出一个结论，现代智人诞生的时间点应该往前追溯200万年。由此可见，现代人身上的各种特征也是从世界各地“汇集”而来的。如果某项特征在哪里都有很好的适应性，它就会逐渐扩及世界各地；相反，若该特征仅能适应部分地区，其普及范围便会局限在那里。前者的例子包括人类脑容量增加，以及大部分人的脸部线条比早期人类柔和得多。后者以铲形门齿为例子，这种形状的牙齿在中国出土的早期人类化石上极为常见，甚至现代亚洲人长有铲形门齿的比例也非常高。欧洲的尼安德特人与现代智人之间的相似性也是一个很好的例证。

过去出土的古人类化石都强有力地支持着人类多地起源说。相反，科学家在20世纪90年代通过研究遗传基因，揭示了现代智人出现于近代以及起源地在非洲等多项事实，非洲起源论才逐渐获得各界的支持。分子生物学的兴起让非洲起源论开始受到基因学家的青睐。科学家直接从尼安德特人的化石中提取出DNA进行分析，发现其基因序列与现代智人迥然不同，便有学者大力主张现代智人与尼安德特人毫无血缘关系，尼安德特人并非现代智人的祖先。到了21世纪，科学家通过群体遗传学及2010年完成的尼安德特人基因组测序等研究，才终于证实了现代人类体内皆带有尼安德特人基因的观点。如今，大多数学者都不否定非洲起源论有调整与修正的必要。

另外，主张现代智人是一个拥有200万年历史的古老物种，是人类多地起源说目前遇到的最大问题。原因在于，如果所有古人类群体都在不同时间与空间中持续进行基因交流，从生物学的定义来看，这些互有基因交流的群体就等于是同一个物种，这意味着在非洲出现直立人之后，所有古人类群体都是同一个物种。换言之，直立人与现代智人也属于同一个物种。按照物种命名的原则，直立人就必须被归入现代智人。那么这个使用100多年的名称——直立人，就不再是一个正式的物种学名，而是一种分类上的群体名称。如此一来，除了能人以外，其他所有人属物种都该被纳入现代智人的范畴。以上所述虽然合乎逻辑，但我们无法忽视习惯的力量，而这也是多地起源说至今仍无法受到普遍认同的主因。

事实上，多地起源说的主要提倡者——密歇根大学的米尔福德·沃尔波夫教授曾在1994年的一篇学术论文中提出撤销直立人物种学名的主张，在之后所写的全部论文里，他都

以现代智人来指称所有的人属物种。这种做法确实在研究上造成了混淆与困扰。顺带一提，1999年也曾经有学者主张能人与卢多尔夫人应该被归入南方古猿属，如果是这样的话，人属底下就只剩下现代智人这一个物种了。

迈入21世纪后，日新月异的科技为古人类学研究开启了新篇章。丹尼索瓦人就是个例子，即使没有完整的化石证据，现在的科学家也能借由DNA证实人类祖先的存在。随着古代DNA萃取技术的进步与成本大幅降低，遗传学的证据或许将成为与化石同等重要甚至更重要的参考依据。世界各地仍不断有新形态的古人类化石被挖掘出来，在资料搜集与分析技术高度发达的今天，随着相关研究成果的不断累积，像“人类究竟从何而来，又是如何演变成今日样貌？”这些问题的答案，也离我们越来越近了吧。