综述 | 浙江工业大学靳远祥：微塑料与微生物（包括肠道微生物菌群）的相互作用：一项对环境、动物和人类健康的思考
本文由艾奥里亚编译，玛莉、江舜尧编辑。
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微塑料（MPs）已逐渐成为全球性的环境污染问题，有可能对人体和动物的健康造成影响。近年来，大量的研究表明，MPs对不同的生物体具有不同程度的毒理学效应。同时，一些研究还表明，肠道微生物群与宿主健康密切相关，也是某些环境污染物（包括MPS）的毒性靶标。事实是，越来越多的研究证明，MPs不仅可以与微生物直接相互作用，而且可以作为其他污染物的载体，并与微生物间接相互作用。本文综述了MPs与微生物的相互作用，这其中也包括与肠道微生物的相互作用，与此同时我们还考虑了MPs对环境动物和人类健康的潜在影响，基于以上我们认为环境微生物和动物肠道微生物也是MPs的重要靶标。我们希望在未来的研究中，有更多的研究关注于MPs、肠道微生物和环境动物与人类健康之间的关系。
论文ID
原名：Interaction between microplastics and microorganism as well as gut microbiota: A consideration on environmental animal and human health
译名：微塑料与微生物（同样也包括肠道微生物菌群）的相互作用：一项对环境、动物和人类健康的思考
期刊：Science of the Total Environment
IF：4.61
发表时间：2019
通讯作者：靳远祥
通讯作者单位：浙江工业大学（Zhejiang University of Technology）
综述内容
1 引言
塑料，因其方便和实用性，近年来在生产使用中呈指数增长。微塑料（MP）是一种直径小于5mm的塑料颗粒，由于MPs的大规模生产及使用，使得其目前已成为一个全球性的污染问题。一般来说，在环境中有两种主要的MPs来源，一种是原始的MPs，另一种是次生MPs。原始MPs主要包括直接添加到消费品（如护肤品、牙膏和洗面奶）中的小颗粒；在使用过程中，这些MPs可直接释放到环境中；其次，MPs在环境中可以由大颗粒塑料通过物理化学或生物进程分解而形成。已有研究发现，全球范围内的MPs分布在海洋、河流、沉积物和岸线等，对MPs污染的影响研究已成为世界上热点之一。
微生物是一种体积小、数量多、比面积大、易于培养的生物，其在环境中和宿主的健康息息相关。在这些微生物中，肠道微生物群可以促进宿主组织的分化，刺激免疫系统，保护宿主免受病原体的侵袭。肠道微生物作为动物重要的“微生物器官”，在生长发育、营养物质消化吸收和疾病预防中起着重要的作用。
近期研究表明，MPs可以作为微生物的栖息地，微生物可以在MPs表面生长富集，但其影响和进一步危害的机制尚不清楚。基于我们以前的研究表明，接触聚苯乙烯MPs可改变肠道微生物菌群结构，导致斑马鱼肠道产生炎症，也可以导致小鼠肝脏脂代谢紊乱和肠屏障功能障碍。虽然已经有一些关于MPs和环境微生物相互作用的研究，但有关MPs与微生物甚至是肠道微生物的相互作用研究较少。在本文中，我们主要总结和讨论了MPs和微生物以及肠道微生物相互作用的研究现状，同时考虑了对环境动物和人类健康的影响。
2 MPs污染现状及其生物学效应
MPs作为一种新兴的环境污染物，近年来对生物的影响引起了人们的广泛关注。MPs在世界各地均有发现，广泛分布于海水、沿海水域、淡水系统、土壤生态系统，甚至极地地区。例如，在中国长江口和闽江口的MPs浓度分别达到4137.3±2461.5粒子/m3和1170.8±953.1粒子/m3；在农业土壤中，北美和欧洲的MPs年排放量分别达到0.4-3.0亿吨和0.6-4.3万吨。更重要的是，MPs在食盐、饮用水和供人类食用的双壳类中也有检出，这也增大了它们与人类直接接触的几率。近几年来，MPs的生物毒性，尤其是对水生生物的毒性，在世界范围内得到了广泛的重视。已有研究发现，鱼类等海洋生物可以摄取小体积、不易降解的MPs，这些研究大多通过MPs的在组织内的分布、对生物生长速度、氧化损伤、生物酶活性甚至生殖的影响等方面评价MP的毒性。除了海洋生物外，MPs对细菌、真菌等微生物也有毒性作用，如聚苯乙烯纳米粒子对酵母细胞具有致死作用，对于海洋细菌Halomonas alkaliopha，MPs可以抑制其生长并中断其生态功能。
3 MPs对海洋生物的影响
对于水生生物，就水生植物而言，MPs可以影响海洋中的浮游植物。例如，漂浮的MPs可以屏蔽浮游植物对阳光的吸收，而这反过来又会影响它们为海洋生物提供食物和氧气的能力。此外，MPs可以与海洋中的微藻聚集在一起，这导致海洋生物在食用藻类时摄取MPs。MPs还可以与淡水微藻相互作用而形成复合物，导致参与糖生物合成途径的微藻基因过度表达。此外，MPs对包括无脊椎动物、一些底栖动物以及脊椎动物造成一系列不利影响（图1）。MPs对浮游动物的影响主要包括消化道阻塞、食欲下降、进食影响、营养不良、生长缓慢，甚至死亡；对贝类和牡蛎等海洋底栖生物的影响主要是在深海沉积物中的丰度方面。Von Moos等人发现蚌类可以通过内吞作用将MPs转移到消化系统中，最终导致炎症的产生和溶酶体膜稳定性下降。Sussarellu等人指出MPs可增加牡蛎死亡率，减缓生长，影响能量吸收，并干扰生殖能力和后代发育。此外，MPs对鱼类的影响主要是涉及肠梗阻、进入循环系统和组织堆积，进而影响体内酶的活性和代谢。正如海洋生物受到MPs污染一样，海洋鸟类通过从海洋进食间接摄取MPs。有研究表明，海鸟体内有不同大小的MPs，这将严重威胁海鸟的生存。
图1 MPs对主要的陆地和水生生物可能产生的不利影响。MPs与微生物之间的相互作用，甚至是与动物肠道微生物菌群的相互作用将反过来引起对环境、动物和人类健康的考虑。
4 MPs对包括微生物在内的陆生动物的影响
与水生生物研究相比，MPs对陆地生态系统的研究相对较少。由于在生产中广泛使用农用塑料薄膜和塑料颗粒，陆地上的MPs污染可能比水环境中的污染更为严重。MPs可以通过食物链和其他路径对陆地生物甚至人体健康造成危害（图1）。首先，MPs通过使用塑料薄膜或排放含有MPs的灌溉水进入土壤生态系统。有研究表明，MPs可以影响土壤生物，例如，它们可以干扰微生物菌群的组成；聚苯乙烯MPs能抑制蚯蚓在土壤中的生长，甚至导致死亡。这些结果表明，土壤中的MPs污染对土壤生物具有负面影响，暗示了MPs在陆地生态系统中的生态风险。更重要的是，研究者在人类消费品中同样发现了MPs，如蚌类等。然而，目前有关MPs对陆地哺乳动物的毒性评价相对不足。基于我们先前的研究发现，聚苯乙烯MPs可以诱发小鼠肠道微生物菌群失调、肠屏障功能障碍和代谢障碍。这些结果提供了一些关于MPs在陆地生物中的毒性的新信息，以帮助评估MPS对动物的健康风险。
5 MPs与环境微生物的相互作用
在过去的几年中，MPs与微生物之间的相互作用逐渐引起了全世界的关注。在水环境中，MPs具有表面疏水、坚硬、漂浮能力强的特点，有利于微生物群落和生物膜的形成，成为了病毒、细菌和微小生物体的新的生态位。例如，弧菌在海水中的密度很低，但在MPs表面却有相对较高的密度，是MPs表面所有微生物中的优势细菌。病毒和细菌积累的MPs比普通的MPs具有更强的生物毒性，进入生物体后，更容易引起有机体感染。此外，多环芳烃（PAHs）、多氯联苯（PCB）、二氯二苯三氯乙烷（DTTs）和六氯环己烷（HCHS）等有机污染物与MPs的相互作用也有所报道。这些有机污染物对微生物同样会产生影响，如PCB给药可引起小鼠肠道微生物菌群失调，表明PCB处理降低了肠道内Firmicutes，增加了Bacteroidetes的数量。持久性环境污染物四氯二苯并呋喃影响小鼠肠道微生物菌群的形态、种群和组成。MPs对有机物的吸附受盐度、温度、pH等环境因素的影响，但由于MPs粒径小，疏水性能强，因此MPs可以作为载体传输这些污染物。更重要的是，当MPs和有机污染物一起被不同有机体摄取时，对动物可以造成更大的毒性。
MPs和微生物之间的相互作用主要包括降解、化学吸附、定殖和摄取等（图1）。先前的研究表明，来自粉虫的肠道菌群在聚苯乙烯的生物降解中起着至关重要的作用。Kyaw等人发现，Pseudomonas可以降解低丰度的聚乙烯薄膜。最近，Huerta Lwanga等人还发现，从Lumbricus terrestris肠道中提取的细菌群落能够显著降低低密度聚乙烯的尺寸。这些研究为微生物在土壤微环境中对MPs的降解提供了基础和证据。近年来，MPs在微生物上的吸附也引起了该领域一些科学家的关注，并证明了MPs已成为微生物的新栖息地。MPs与微生物的吸附关系表明，一些有害细菌可能在MPs表面繁殖并产生新的生态效应，尤其是一些可能对人和动物健康有害的潜在致病菌，这些细菌由于与MPs的亲和力而在MPs表面定植。因此，微生物与MPs相互作用的研究需要进一步研究。在未来的研究中，研究人员应注重MPs与微生物的相互作用，如MPs的微生物降解和特定微生物在MPs表面的定植，从而更好地维持微生态的平衡。
微藻作为一种微生物，是海洋生态系统平衡的维持者。最近，MPs与微藻之间的相互作用也被报道。例如，张等人观察到MPs与Skeletonema costatum之间存在吸附。由于健康的藻细胞表面有许多空洞，MPs可嵌入藻类细胞壁，并进一步影响微藻的生长。有研究发现，大于400μm的高浓度的MPs在培养第一天时对淡水微藻衣藻Chlamydomas Lyhardtii的生长无直接影响，暴露78天后，与胁迫反应相关的3个基因的表达均未发生变化。另一项研究发现，在聚丙烯暴露20天后，由微藻、MPs和胞外多糖组成的异聚体形成。此外，聚苯乙烯MPs还能减弱微藻的光合作用，抑制微藻的生长。因此，由于MPs和微藻之间的相互作用，当生物体摄取微藻时，它会将MPs一起摄入体内并进一步影响生物体。因此，MPs对微藻的影响也会对水生生态系统的平衡造成破坏。
6 MPs对动物肠道微生物菌群的影响
肠道微生物是一种非常重要的微生物，栖息于动物肠道内同时有助于宿主在人体内执行各种生理生化功能。人体微生物菌群中有多达1014个细菌细胞，是人类细胞数量的10倍，而结肠含有人体内70%的微生物。人类肠道微生物菌群主要包括Firmicutes以及Bacteroidetes，而Actinobacteria，Proteobacteria，Fusobacteria，Verrucomicrobia和Cyanobacteria所占比例较小。同样，在小鼠肠道微生物菌群中，Firmicutes和Bacteroidetes为主要优势细菌，而Proteobacteria 以及Fusobacteria是斑马鱼的肠道微生物菌群中的主要优势细菌。越来越多的研究表明，肠道微生物菌群在宿主健康中起着重要作用，并参与宿主生理功能的调节。肠道微生物菌群能调节肠道动力和分泌，分解食物中的大分子多糖化合物，参与营养物质的消化吸收，维持肠道上皮屏障的完整性，促进和维持免疫系统的正常发育和活动。目前的研究表明，抗生素、重金属、持久性有机污染物、农药、纳米材料和食品添加剂等环境污染物会影响肠道微生物菌群的结构，引起宿主的生理功能障碍，导致某些疾病的发生。由于肠道菌群的敏感性，已成为杀菌剂等环境污染物的毒理学研究的新靶点，同时肠道微生物菌群可作为间接影响宿主健康的潜在媒介。例如，在我们以前的研究中，杀菌剂引起的肠道微生物菌群结构的变化最终导致小鼠炎症的产生和代谢紊乱。此外，Nasuti等人研究发现氯氰菊酯的神经毒性可能会导致肠道微生物菌群的变化。因此，肠道微生物群是毒理学评价的重要指标，毒理学研究应将肠道微生物群作为主要指标之一来探讨宿主健康问题。
MPs作为一种新型的环境污染物，其对生物尤其是水生生物的毒性已被广泛研究。然而，关于MPs对肠道微生物菌群的影响的研究还较少。近年来，科学家们也不断地呼吁人们关注MPs对微生物和土壤微生物的影响。在含有MPs的土壤中，蚯蚓的肠道组织发生了病理损伤，尤其是在蚯蚓体内的中段出现肠上皮萎缩或脱落等肠道损伤。此外，一些关于MPs对土壤动物肠道微生物菌群影响的研究表明，与周围土壤相比，MPs暴露显著降低了土壤Collembolans的肠道细菌的多样性，并改变了土壤Collembolans的肠道微生物菌群。在水生生物中，MPs还可以改变斑马鱼的肠道微生物菌群，并引起一系列潜在的效应，在我们以前的研究中，聚苯乙烯MPs对成年和幼体斑马鱼肠道微生物菌群都可造成影响，分别导致肠道炎症产生和代谢紊乱。聚苯乙烯MPs增加了成年斑马鱼中Flavobacterium（一种常见的病原体，可以在不同鱼类中引起疾病）的丰度，并且暴露在聚苯乙烯MPs中的幼体斑马鱼在Bacteroidetes以及Firmicutes的比例上存在不平衡现象，而这种不平衡与肥胖有关。此外，在我们以前的研究中还探讨了不同尺寸的聚苯乙烯MPs对小鼠的毒性效果，结果表明，它们可以诱导肠道微生物菌群失调，并对宿主产生一些包括异常的生理指标和代谢紊乱在内的潜在影响。重要的是，在属水平上一些关键性的肠道微生物群显著变化，这些肠道微生物群的变化与疾病和健康有关。例如，与类风湿性关节炎的微生物发病机制有关的Prevotella的改变，Anaerostipes的变化可以引起旁路移植物感染和菌血症。MPs影响肠道微生物菌群的主要原因是MPs可以直接进入肠道并在肠道内积累。因此，MPs可能通过改变肠道微生物菌群的组成来影响动物的健康，这是毒理学研究的一个新的目标。因此，需要更多的研究来评估MPs对肠道微生物菌群的影响，并评估未来对宿主的健康危害。
7 总结与展望
如今，越来越多地研究者关注于MPs，主要集与MPs在环境中的分布。无论是海洋环境、淡水系统还是陆地环境，许多科学家都担心MPs会产生有害的生态风险。大量研究表明，MPs对生物尤其是水生生物有一定的危害，其毒理学评价主要包括死亡率、行为效应、氧化应激、神经毒性、遗传毒性、生殖损伤甚至肝脏损伤。目前，有关MPs对哺乳动物影响的报道较少，相关的作用机制尚不清楚。然而，MPs已经在人类消费中检测到，如海鲜、糖、盐、啤酒。基于MPs的生物危害和MPs可以与人体直接接触，有必要考虑MPs对人类造成的潜在危害。
目前，对MPs的毒理学研究主要集中在与生物体的直接作用上。然而，肠道微生物菌群已被用作某些环境污染物的毒理学靶点，这些污染物可通过改变肠道微生物菌群的结构来影响宿主的生理功能。肠道微生物菌群可与免疫系统相互作用，肠道微生物菌群结构的改变可导致宿主的代谢紊乱或疾病。MPs已被证明能够通过直接或间接途径进入动物组织，并在组织中积累。此外，有研究表明，在结束暴露后一周内，仍可在小鼠组织中观察到MPs的存在。更重要的是，在人类粪便中检测到MPs的存在，这表明MPs可以进入我们的肠道，并直接与微生物菌群相互作用。因此，研究人员必须认识到MPs与微生物和肠道微生物菌群相互作用的重要性，将MPs与微生物和环境健康联系起来。综上所述，我们期望越来越多的科学家关注MPs与微生物之间，同样也包括与动物的肠道微生物菌群之间的相互作用及其机制。这将对MPs对环境动物甚至人类健康的影响带来一些新的考虑。
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