科研 | SBB: 洲际尺度上细菌与真菌多样性变化呈现不一致的规律(国人作品)
编译：青山绿水，编辑：小菌菌、江舜尧。
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生物多样性的起源和维持机制一直以来都是生态学领域亟待解决的重要研究课题。大量证据显示地球上大型动植物的多样性会随着纬度的升高而降低，但是到目前为止并没有可靠的证据能够支持土壤微生物多样性是否也遵循这样的规律。甚至有些研究基于特定的的纬度范围发现微生物多样性可能与纬度之间根本不存在线性关系。此外由于细菌和真菌在个体大小、生长策略及生态功能上的差异，细菌和真菌的维度多样性变化是否存在差异及其背后的机制仍然不够明确。
研究人员依托“中国森林生态系统野外定位站研究网络”从尖峰岭到大兴安岭沿着4100 km的纬度范围连续采样，发现森林土壤细菌多样性随纬度呈现单峰变化特征，而真菌多样性随纬度增加而逐渐降低。而这种不一致的规律背后的机制是：MAT和地上净初级生产力是真菌纬度多样性变化的决定因子，而土壤pH和N:P是细菌纬度多样性变化的决定因子。因此可以预测未来气候变暖所带来的地上初级生产力的升高可能会增加腐生真菌和病原真菌的多样性，但是可能会降低外生菌根的多样性，而这样的变化可能对森林生态系统，尤其是温带森林的生态系统功能产生深远的影响。
此外该研究发现洲际尺度上森林土壤采样的“随机效应”会造成微生物多样性24.5%-38.8%的变化，从而强调大的空间尺度上微生物地理学研究采样的严谨性。
论文ID
原名：Decoupled diversity patterns in bacteria and fungi across continental forest ecosystems
译名：洲际尺度上细菌与真菌多样性变化呈现不一致的规律
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2020.3
通讯作者：王清奎&ManuelDelgado-Baquerizo
作者单位：中国科学院沈阳应用生态研究所; Universidad Pablo de Olavide
实验设计
本文以“中国森林生态系统野外定位站研究网络”为依托，从尖峰岭到大兴安岭沿着4100 km的纬度范围连续采样（图1），为验证细菌和真菌的纬度多样性是否呈现不一致的规律，并探讨潜在的机制。在每个森林类型中设置5-6个10 m × 20 m的样方，在每个样方内利用土钻多点采集0-10 cm土层土壤，然后组成一个混合样品。把混合好的样品分为两份份，用来提取土壤微生物DNA和磷脂脂肪酸立马放入装有干冰的的保温盒内保存。同时调查和记录林地的植物组成与多样性、土壤理化性质、经纬度和海拔等环境参数（表3.1），在南北热量梯度上共采集了144个土壤样品。样点经纬度通过手持式GPS定位获得。样点气候数据从WorldClim version2（www.worldclim.org）网站下载获得。用归一化差值植被指数（NDVI）来指示植被净初级生产力（Delgado-Baquerizoet al., 2018b），数据从NASA'sTerra satellites（http://neo.sci.gsfc.nasa.gov/）上下载获得。并测定了大量土壤理化性指标。
结果
1 土壤细菌和真菌多样性的纬度变化特征
在洲际尺度上典型森林土壤细菌和真菌α多样性的水平空间分布规律存在差异性。与北美森林土壤微生物的纬度多样性特征不同，中国东部典型森林土壤细菌和真菌α多样性随纬度的变化特征具体表现为：细菌丰富度随纬度的变化呈现单峰变化特征，且在北纬35°附近达到峰值（图2），而真菌丰富度随纬度的变化呈现经典的LDG规律（图2）。此外，细菌的物种丰富度在亚热带地区最高，而真菌丰富度在热带地区最高、在温带最低。通过克里金插值方法得到的微生物地理分布的结果与上述结果一致。相比较而言，细菌和真菌在门分类水平上的纬度多样性特征差异更大。细菌绝大部分门类呈现单峰变化，而Elusimicrobia和Gemmatimonadetes的丰富度与纬度负相关，WPS-2丰富度与纬度正相关。同样，真菌门类如Basidiomycota与纬度正相关，Ascomycota与纬度负相关，而Zygomycota与纬度变化无规律可言。
2 细菌和真菌纬度多样性变化特征差异的机制
针对在南北热量梯度上森林土壤细菌和真菌的α多样性的变化不一致的特征，首先用随机森林（randomforest）模型对环境进行筛选，发现土壤pH和MAT分别是细菌和真菌多样性最重要的环境因子，表明了洲际尺度上细菌多样性主要由土壤理化性质所决定，而多样性主要由气候因子对真菌多样性的作用比对细菌多样性更重要。在此基础上作者进一步应用PiecewiseSEM探讨气候、土壤因子之间的关系以及他们对微生物多样性的相对贡献。模型分别能解释67%和49%的细菌和真菌的纬度多样性变化（图3），且被解释部分中分别有26%和12%的微生物多样性的地理变异是由取样的随机效应造成的。且在模型的标准总效应中，土壤pH和MAT分别是细菌和真菌多样性最重要的解释因子。除此之外，作者还发现土壤元素化学计量比也是微生物多样性分布较为重要的影响因子，且N:P比和C:N比分别对细菌和真菌作用极显著。这些结果均表明了细菌和真菌大尺度地理分布差异的潜在机制。
3 温度代谢理论解释细菌和真菌纬度多样性变化特征差异的机制
研究者对细菌和真菌及其功能群多样性的纬度多样性是否符合温度代谢理论进行验证，发现温度代谢理论能很好的解释真菌总的丰富度（图4b）、植物病原体（图4c）、腐生真菌（图4e）丰富度的纬度变化但不能预测细菌（图4a）及外生真菌（图4f）丰富度的纬度变化。表明温度解释不同微生物类群地理分布差异的潜在机制。
图4 温度代谢理论拟合中国东部森林土壤细菌和真菌的分布特征。(a), (b) 分别表示细菌和真菌整体丰富度随温度的变化特征; (c), (d), (e), (f)分别表示真菌功能类型的丰富度随温度的变化特征。 Y轴表示对物种丰富度去自然对数，X轴表示绝对温度的倒数。每个小图中展示线性回归结果，阴影区表示95%的置信区间。
讨论
与作者猜测的一致，真菌纬度多样性变化与土壤pH关系很弱，但是与随纬度变化的MAT和NPP密切相关，这样的结果跟最近的大尺度研究的结果相吻合。从结构方程模型的结果来看，NPP主要通过影响影响土壤C:N比来决定微生物的地理分布。这个结果阐明了森林土壤微生物多样性与地上生产力在多重尺度上的耦合机制。另外作者也发现真菌的功能类群的维度多样性特征具有物种依赖性。例如分解凋落物的腐生真菌和植物病原体的多样性与植物生产力密切相关，这个结果也解释了微生物多样性与温度、纬度之间的关系。过去基于中国东部森林样带的相关研究发现植物丰富度与温度密切相关。通常在高的年均温的地方植物生产力会更高，因此会支持更丰富的植被和微生物类群。相反Basidiomycota门类和外生菌根真菌的丰富度与纬度正相关，这样的结果跟Tedersoo等人（2012）发现的结果一致。另外最近全球尺度研究发现气候驱动的凋落物的分解速率的差异能够很好的预测共生菌根的地理分布，反之亦然。这是因为，某些菌根类型如外生菌根真菌对植被的养分如N/P吸收具有重要的作用，因此外生菌根的多样性通常会在N限制的地方如温带森林更高。
相反细菌纬度多样性呈现单峰变化，主要由土壤pH的地理变异所解释。这是因为在作者的样带上，中性土壤出现在神农架林区，且该位置位于中国东部样带的中间位置（北纬35°），这说明大部分细菌物种可能都具有较窄的pH偏好。另外与pH密切相关的降雨和养分可利用性的变化也能很好的解释细菌的纬度多样性变化。通常，土壤母质类型和降雨量与土壤pH密切相关，而且pH在全球尺度上与降雨量呈负相关关系，只有合适的降雨量才会营造中性土壤，这也是为什么中纬度具有中性pH且微生物多样性最高。另一方面，土北纬35°附近是中国南北气候的分界线，也是亚热带和暖温带的过渡区，一般群落过渡带地区较高的植被物种丰富度会维持较高的养分可利用性。多元回归结果显示优势树种的类别能解释64.5%的土壤pH的地理变化。这样的结果也进一步证明了土壤pH可能与物种类别比植被多样性的关系更密切。另外，相较于真菌多样性与土壤C:N密切的关系，细菌多样性与土壤N:P关系更密切。森林生态系统中，微生物群落通常需要通过分解和矿化有机质来获得能量，因此有机质的化学计量比（如C:N和N:P）在大尺度的微生物的地理分布中起着重要的作用。
评论
土壤微生物多样性的纬度变化及形成机制是今年来生态学领域的研究热点，该研究发现细菌多样性随纬度呈现单峰变化，而真菌多样性随纬度升高而逐渐降低。这一结果与最近发表在nature上一篇全球尺度微生物多样性分布的结论较为相似，但是该研究在此基础上进一步揭示了这种微生物不一致的变化的潜在机制：MAT和地上净初级生产力是真菌纬度多样性变化的决定因子，而土壤pH和N:P是细菌纬度多样性变化的决定因子。此外，作者用相关模型计算出采样的“随机因素”会对微生物地理分布的特征及决定机制造成一定程度的影响，从而强调了大尺度微生物地理学研究采样的严谨性。
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