地下世界中的生命

洞穴环境有三个最基本的条件:即没有阳光,比较高的湿度和比较恒定的温度。没有了阳光,就没有了最基本的能量来源。但洞穴中并不是一个安静的世界,在那里生存着众多的鲜为人知的洞穴生物,随着科学研究的深入,这些生物逐渐被人们认识并引起了注意。在洞穴环境中有其特定的能量积物质交换过程、特殊的生物群、特殊的食物链,构成了一个地下生态系统。

其他生态系统也有缺乏阳光的情况,如深海底部,以及一些寄生生物所处的环境,但是都没有象洞穴环境那样彻底。有人曾经做过试验,把胶卷放在洞穴深部达一个星期之久,再拿出来冲洗,结果竟无任何光化学反应。

洞穴中的植物:

在洞外生物的食物链中,植物起了最基础的作用,它们可以通过光合作用,依靠太阳能把无机物转化为有机物,使地球表面的食物链得以运转。在洞口位置,因为有比较弱的阳光,湿度也较大,因此多生长有喜湿的高等植物和孢子植物、单细胞生物,如地衣、苔藓等。它们的种子或孢子通过水、风、重力或动物由洞穴外面带入,它们含有叶绿素,仍可进行光合作用,与洞外植物群落没有本质区别。

洞穴门坎带的植物都有明显的喜钙性、耐阴湿性或旱生性和石生性。因为岩溶洞穴的基岩为碳酸钙或富含碳酸钙,岩溶水中富含钙质、岩溶土壤中亦富含钙质,生长在这种环境下的植物,通过长期的自然选择和环境适应,只有喜钙植物才有机会生存下来。在洞口的潮湿钟乳石上、钙华质洞壁及洞底,能较好生长的维管束植物主要有圆叶乌桕、冷水花、珍珠榕、榕树、崖棕、鸢尾、旌节花、悬钩子、华南桂、岩生厚壳桂、马桑、鞘柄木、长梗罗伞、石岩枫、铁角蕨、凤尾蕨、卷柏及禾本科禾亚科的一些草本植物。

在一些比较阴湿的地方,还生长着兰科植物羊耳蒜等。非维管束植物主要有一些喜钙苔藓,固氮藻类等,如洞口顶石上有拟合睫藓,扭叶丛本藓,洞底堆集物上有大羽藓、狭叶绢藓、斜枝长喙藓、枝木藓等。在光线较充足的地方,植物体特化不明显,仅为植株较矮小、纤细,表现出营养不良状。有的植株匍匐地面向洞口方向生长。在光线较弱(或微弱)的地方,植物体特化明显。如在微光带潮湿洞壁、洞底采到的一种维管束植物,其植物体完全特化为须状,无根、茎、枝、叶之分,色素退化,只有体内之维管束仍完好保留而未改变。微光带的苔藓植物则特化为植株细长柔弱而匍匐生长,细枝上假根大量产生,细胞内叶绿体稀少,细胞略透明。

在洞穴深部的无光带,则只有很少的缺乏叶绿素的微生物能自养生长。在黑暗的环境里,最主要的植物是细菌,包括放线菌和真菌,它们的功能对地下食物链起了十分重要的作用。洞内微生物按照其生活习性可分为自养微生物和异养微生物两类,它们都需要碳的化合物作为其养分,但是异养微生物不能进行合成,而只能通过洞穴内其它生物获取有机质。洞内异养微生物和真菌可以使洞穴动物的排泄物或由流水带入洞穴内的有机质发生分解。因此,它们有两种功能:一是清除洞内废料,二是生产洞内其它生物所需要的养分,但它不能在没有有机质的地区生存。洞穴自养微生物则能够直接由无机原料合成其自身生存所需要的有机质,从某种矿物质变成其它矿物的过程中攫取其所需要的全部能量,称为化学自养细菌。如铁细菌。

由化学自养细菌合成的有机质,可作为一些小动物(如原生动物)的食物,后者又可以作为更大一些的动物的食物。因此,化学自养细菌成了整个洞穴生态系统中最基本的食物供应者。也即是说,在一个既无阳光,又无地表食物供应的洞穴环境中,只要有几种化学自养细菌,则一个与地表很不相同的生态系统可照样维持运转。

洞穴中的动物:

无光、潮湿和比较恒定气温,使洞穴动物也有几个基本的特点:无眼(盲目)、无色、不能调节体温、生活步调放慢,但嗅觉、触觉器官则特别发达。在黑暗的环境中生活,眼睛和颜色已成为无用的东西而退化;但为了在洞穴中生存,它们的嗅觉和触觉则得到加强。由于洞内可供作食物的有机质一般较少,洞穴动物必须放慢新陈代谢速度,因此行动迟缓也是它们的一个特点。洞内气温比较恒定,无需调节体温,因而其调节体温的功能也逐步丧失。

洞穴动物的这些生态特征,受到其在洞内栖息时间的长短,以及栖息部位的黑暗程度的影响而存在差别。根据其在洞内生活时间的长短,洞穴动物可分为全洞居动物(也叫真洞穴动物)、半洞居动物和洞栖动物三类。

全洞居动物:是洞穴中特有的动物群,它们除了在洞穴中或类似的地下环境外,在其它自然环境中是不能自下而上的。因此,并不是所有在洞内生活的动物都是全洞居动物,甚至在全黑带生活的动物也不见得都是全洞居动物。属于此类的动物主要有洞穴盲鱼,某些等足目动物,蜘蛛,洞穴昆虫等。全洞居动物由半洞居动物演化而来。

半洞居动物:此类动物一般居住在洞穴的全黑带中,但也能在其它黑暗、潮湿的环境中生存。例如蚯蚓,以及某些在洞穴中生活的蝾螈、甲虫及甲壳纲动物。它们能够在洞内完成其生命循环,但相同的种类也能在洞外生活,因此半洞居动物不是洞穴中特有的动物。如金线鲃属鱼类。

洞栖动物:偶然进洞内生活,或只在洞内生活一段时间,以躲避严寒、酷署或风暴的动物。但它们从不在洞内完成其整个生命的循环。属于此类动物的很多,如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。

在洞口有光带活动的动物,绝大多数为暂时性洞栖种类。如在洞穴中发现的豪猪、斑灵狸、豹猫、麻雀、绿鹦嘴鹎、石龙子、荔波壁虎、务川臭蛙、小弧斑姬蛙、绿螽蟖、斑腿蝗等就属于偶然进入洞中。而猕猴、藏酋猴、红白鼯鼠、紫啸鸫、普通夜鹰、鸢、雀鹰、白尾鹞、黑喉石、地鳖、中华褛网蛛、类褛网蛛等则对洞穴有一种嗜好,冬季进入避寒,夏季进入避署,繁殖季节则进入繁殖活动。

在一些地下河口生活的水生动物主要有鱼类及一些虾、蟹、贝类动物,如斑带条鳅、麦穗鱼、条纹二须鲃、狭孔金钱鲃、华缨鱼、东方墨头鱼、四须盘、胡鲇、鲇、广西真鲇、叉尾斗鱼、月鳢、米虾、绒螯蟹、河蚬、螺等。

全黑带是指洞穴深部的完全黑暗(照度为0)的环境。是一个无光、恒温、高湿(或恒湿)、少氧、营养源较缺乏的环境,是真正洞穴环境的典型。在干燥的洞壁或洞顶,主要有一些蝙蝠栖息,如大鼠耳蝠、西南鼠耳蝠、普通伏翼、印度伏翼、大蹄蝠、黄大蹄蝠、棕果蝠、印度假吸血蝠、白腹巨鼠等。洞穴蟋蟀、长足蜈蚣、马陆、蛾、大蚊、蜱等也常有出现。

在洞顶及洞壁的湿润地方,马陆是主要的动物群,一些贝类也群居于潮湿洞顶,在干燥的洞底,特别是泥土较多的洞底,最常见的动物种群是蜘蛛,一些鞘翅目昆虫也常见。在潮湿的洞底,特别是蝙蝠粪便堆积处,生存着大量的马陆,与潮湿洞壁中的组成很相似。

在泥土中,还偶而可见到一些寡毛类,如异唇蚓等。这个群落是真正洞穴生物群落的代表。许多种色素都高度退化,有些种眼也完全退化,触须很长,如洞穴蟋蟀的触角是体长的5倍,活动缓慢,个体细小。

在全黑带水体中主要是一些鱼类,如盲条鳅、条纹二须鲃、狭孔金钱鲃、多斑金线鲃、粗壮金线鲃、华缨鱼、胡鲇、越鲇、鲇、广西真鲇等。与鱼类同时存大的还有一些甲壳类,如米虾及一些贝类,如河蚬等,还有一些低等动物如涡虫等。

洞穴生物食物链:

由于洞内没有光合作用,食物链中的大部分养分需要由洞外带入,可以通过流水、空气等途径直接带入(如泥土中的腐殖质、枯枝落叶等),也可以通过在洞外找寻食物而在洞内休息动物,以粪便等排泄物的形式间接带入。洞内细菌、真菌把这些有机质分解吸收,然后又作为一些昆虫如甲虫、跳虫等的食物。有些洞内水生动物也可直接消化吸收一些漂浮于水中的有机质。然后所有这些动物又供作更大的动物如鱼、虾的食物,而这些大动物的粪便和尸体又把一些有机质放回到洞穴环境中。此外,还有一些化学自养细菌可以直接从洞内的矿物质中获取能量和养分,以参加到洞穴食物链中。多数翼手类白天都倒悬于岩溶洞穴的洞顶或洞壁上休息,傍晚开始出外觅食,吃饱后重又回到洞穴中休息,在洞穴中排泄大量的粪便,这些粪便主要是未消化的昆虫的几丁质骨骼,复眼,鳞粉等,是洞穴生态系统中重要的有机质来源,为其它低等洞穴生物提供了营养源。

洞穴生物的演化:

现在生活在洞穴黑暗带的真洞穴动物大多都是从许多年以前在同样洞穴生活的祖先遗传下来的。有人认为,至今生活在洞穴中这些动物主要是第四纪冰期最后阶段以前的种属遗传下来的,并且当时的厚冰层没有把洞穴生物完全消除。真洞穴动物在洞穴内生活的时间是相当长的,并且它们都是从洞外进入洞穴而残留下来的种属。任何生物都有这样的功能,即趋向于移居到它能够生存和繁殖的环境中,一旦它定居下来,帮助它生存的器官高度发展,而用不着或不利的将退化。最优先适应洞穴环境的动物是那些生活在类似于洞穴环境的条件下的种属,而真正成为真洞穴动物则要经过漫长的适应过程。这时,将会产生一些突变情况,这就是一种在遗传上突然和偶然的变化,自然选择的结果使这些发生突然和偶然的变化的种类趋于集中,从而产生出新种类。

真洞穴动物不同于地表动物的特点是无眼(盲目)、无色、生活步调放慢、不能调节它的体内温度,但嗅觉、触觉器官特别发达。无眼、无色,以及嗅觉和触觉器官发达是由于洞穴内的黑暗所促使。在黑暗中眼睛和颜色的推动是由于它们已成为无用的东西;而另一方面,生存又近使洞穴动物加强嗅觉和触觉能力。由于黑暗带有机物质的缺乏,养活了食物的来源,因而洞穴动物必须放慢新陈代谢的速度,在这种情况下,它们表现得很不好动。而丧失体内调节温度的能力是由于洞穴温度的恒定,因为在几乎没有温度变化的情况下,洞穴动物本身就不需要调节体内温度。

另一种情况是真洞穴动物和地表动物条交的事例,它们的后代可以向真洞穴动物演变。

洞穴生物的保护:

洞穴生物长期生活在洞穴环境下,身体、形态、生活习性等都发生了一些变化,对洞穴环境产生了较强的依赖性,特别是对温度变化的适应性明显降低,对声音振动特别敏感,对污染及化学物质表现出非常敏感,对光照也很敏感(因洞穴生物多无色素,极易被紫外线灼伤)。因此,即使较轻的人类活动都能让洞穴生物产生较大的影响。特别是人类的洞穴开发(洞穴旅游等),灯光的引入使洞穴内温度升高,湿度明显降低,洞穴风改变,人类带入种占领了原始种的生存地位,使有些洞穴生物迅速消亡。因此,在洞穴开发时,一定要考虑洞穴生物的保护,在有些地方可以有意识地不去开发,供洞穴生物生活繁衍。

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