深度读：高中生物学新教材—8
今天读书内容：细胞膜的结构和功能。
本节问题探讨利用了台盼蓝染色鉴别细胞死活，教师演示实验并投影的效果会比直接展示图片好很多。实验结果表明死细胞会被染成蓝色，而活细胞不会着色。为什么活细胞不能被染色，而死细胞能被染色？教师用书的参考答案是：活细胞的细胞膜具有选择透过性，染料台盼蓝是细胞不需要的物质，不易通过细胞膜，因此活细胞不被染色；死细胞的细胞膜失去控制物质进出细胞的功能，台盼蓝能通过细胞膜进入细胞，死细胞能被染成蓝色。
我个人认为上述答案应该是学生通过学习之后给出的，教师如果在此处将参考答案抛给学生，直接解开谜底，学生继续探究寻找答案的学习热情就会一下子降至冰点。一个问题情境，学生能够有所思考但又不能完全解决时，这个问题就是导入的最好问题。此处问题探讨最主要的作用是让学生带着不完全理解去思考：细胞膜作为细胞这一系统的边界，应该具有什么功能？
新教材先讲细胞膜的功能，从学生认知来说，这样做是合理的。细胞膜的功能可以具体化为一些实例，实例对学生来说比较直观、形象。随后我们引导学生分析功能背后的原因，就可以很自然地过渡到讲结构。
细胞膜作为细胞的边界，能够将细胞和外界环境分开。如果没有细胞膜，细胞内容物就会和外界融为一体。正是由于细胞膜的存在，才使细胞从环境中独立出来，成为一个相对独立的系统。
作为一个有序的系统，为了维持下去，细胞需要从外界获得物质和能量，同时需要排出代谢废物，这样细胞就难免要和环境之间发生物质交换。细胞膜能够控制物质进出细胞，就像边防检查站一样，对物质进行“检查”，符合条件的予以放行。
多细胞生物体作为一个更大的系统由分化的细胞构成，不同类型的细胞间要相互协作才能完成各项生命活动，这就要求不同的细胞之间要进行“沟通”和“交流”，也就是细胞间的信息交流。细胞间信息交流大都与细胞膜的结构有关。这里需要注意，用激素和靶细胞膜上的受体结合举例时，避免用到进入细胞的激素。
与现行教材不同，新教材处理细胞膜结构的科学史时，分成了两部分。通过“思考与讨论”分析得出细胞膜的成分主要是磷脂和蛋白质。然后在了解了细胞膜成分的基础上，介绍磷脂和蛋白质怎样组装成有序的细胞膜结构。为了叙述方便，我把两部分合并处理。
欧文顿的实验表明：脂溶性物质更容易穿过细胞膜，据此提出假说：细胞膜由脂质构成（注意这暂时只是个假说还不是结论）。科学家分离得到纯净的哺乳动物成熟红细胞的细胞膜，化学分析表明组成细胞膜的脂质包括磷脂和胆固醇。欧文顿的假说得到了验证。
磷脂在细胞膜中含量丰富，据此可以提出问题：磷脂在细胞膜中是如何排列的？让学生了解磷脂是两性分子（胆固醇和磷脂类似也是两性分子），然后明确细胞膜内外都是水环境，从而引导学生在理论上推测细胞膜中磷脂应该排成两层（这是个假说）。戈特和格伦德尔的实验证明了细胞膜中磷脂确实是双层排列的。
由于细胞需要的一些极性分子和离子可以快速通过细胞膜（脂质不允许极性分子和离子快速通过），丹尼利等还发现细胞膜的表面张力小于油水界面的表面张力，这些都表明细胞膜不仅仅是由脂质构成。到了20世纪30年代，科学家已经确定细胞膜中存在蛋白质，但是很少有人思考蛋白质在磷脂双分子层上是如何分布的。1935年丹尼利等根据油脂滴吸附蛋白质后也会表现出表面张力降低，这和细胞膜的情况一致，据此提出假说（类比推理）：细胞膜是由双层脂质分子及内外表面附着的蛋白质所构成（三明治模型）。但这个模型缺乏必要的细节。
三明治模型随后又有新的内容添加，但基本都是三明治模型的变式，其中影响比较大的是罗伯特森的“单位膜”模型。1959年罗伯特森的电镜观察结果支持三明治模型，罗伯特森根据观察结果以及他人的研究，将三明治模型补充了一些细节（主要是蛋白质如何和脂质结合的细节），修改为单位膜模型，并且将模型处理成静态的。静态模型很快就面临挑战，它不能解释一系列有关细胞生长、分裂以及变形虫运动等问题。科学家通过冰冻蚀刻技术也发现，蛋白质并不是铺在磷脂双分子层的两侧，有些蛋白质会嵌入甚至贯穿磷脂双分子层。同时，荧光标记的人鼠细胞融合实验表明：细胞膜是动态的。根据一系列实验结果，科学家又提出了新的假说——流动镶嵌结构模型，该模型能够较好解释已观察到的实验现象。
细心读者会发现，20世纪初科学家分离得到纯净的细胞膜后进行化学分析。现行教材得到的结果是：膜主要由脂质和蛋白质构成；新教材是：膜脂主要由磷脂和胆固醇构成。
一般认为科学家在1930年左右普遍接受了红细胞膜中含有大量蛋白质，新教材的写法更符合科学发现的历史。但是此处我们可能会有这样的疑问：既然科学家分离得到了纯净的细胞膜，而且细胞膜中蛋白质含量巨大，为什么早期科学家却没有注意到呢？说实话，这个问题我不知道，手头的资料也不能解决这个问题。
我猜测一下，可能当时制备细胞膜的方法会导致膜蛋白脱落，最终保留的膜蛋白就很少，化学分析时容易被忽略。我们从1925年两位荷兰科学家的实验中可以看到[2]，他们的计算建立在不考虑蛋白质占据细胞膜表面积的基础上。到了1932年，Erik Jorpes的研究表明：红细胞膜中脂质的含量（20%）是蛋白质含量（4%）的约5倍[3]，现代分析得出的蛋白质含量远比这一值要高。
每次讲这个内容，我都跟学生强调假说的合理性。假说不能凭空臆想，科学的假说要建立在已知事实和观察现象的基础之上，说白了，假说的提出要有以一定的已知信息作为依据。
在教学中，可以在细胞膜结构（成分）探索历程中，引导学生分析科学家如何根据观察和实验结果提出合理的假说。并且让学生明确假说需要进一步的实验进行检验。如果假说与进一步的实验结果不符，就需要修正甚至是舍弃原来的假说。我们同时会看到尽管罗伯特森的观察结果支持单位膜模型，但是这并不能保证假说就是合理的，一个假说往往需要得到一系列实验观察的支撑，才能为人们普遍接受。
这句话是新教材新加的，加的好，得点赞。
物质跨膜转运体现了膜的选择透过性，但也需要依赖膜的流动性才能完成。通常认为简单扩散（自由扩散）时，被运输的物质要先溶解在磷脂双分子层中，然后实现跨膜转运，其中磷脂分子的运动是必不可少的。载体介导的协助扩散或主动运输要求载体构象的改变才能实现跨膜转运。通道通常是门控的，通过通道的开关来实现或暂停物质的跨膜转运。
现行教材对糖被的表述容易让人产生误解，新教材明确了糖被就是细胞膜外表面的糖类分子。细胞表面的糖类分子可与膜上的蛋白质结合形成糖蛋白，也可与膜上的脂质结合形成糖脂。
这里额外说两点：第一，糖被中的糖通常是寡糖。第二，此处强调细胞膜上糖类的不对称分布即可，部分教辅强调细胞器中没有糖蛋白，其实，糖蛋白并不仅仅存在于细胞膜上，也存在细胞器膜上，不过此时糖蛋白的朝向是细胞器内部。关于这个问题，下一次读书详谈。
本节需要建构的概念是：“细胞都由质膜包裹，质膜将细胞与其生活环境分开，能控制物质进出，并参与细胞间的信息交流”。服务于这一概念建构，教材还安排了细胞膜结构的相关内容，让学生明确：细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，此外还含有少量糖类。细胞膜的磷脂双分子层是膜的基本支架，具有流动性。蛋白质分子镶嵌在磷脂双分子层上，其中大多数蛋白质分子能够运动。
细胞膜的结构和功能是相适应的。磷脂双分子层构成膜的基本支架，磷脂分子的两性特点导致磷脂双分子层能将细胞内外分开，并保证细胞内外都是以水为基础的液体环境，同时还赋予细胞相对于环境的独立性，使细胞成为一个相对独立的系统。细胞膜能够控制物质进出细胞，这与细胞膜具有一定的流动性密切相关，构成膜的磷脂分子的运动允许非极性和弱极性分子通过，膜转运蛋白的构象改变则保证了细胞需要的离子和极性分子也可以进入细胞。细胞膜表面的糖被则与细胞间进行信息关系密切。
本节安排了细胞膜结构（成分）相关的科学史，学生需要理清其中的脉络线索，才能理解看似散乱的科学史实之间的逻辑联系。假说在科学发现过程中具有重要作用，教材通过设置“提出假说”的栏目，让学生明确假说的提出要依据一定的已知事实。这部分科学史中还蕴含了丰富的科学方法和技术，体现了科学探究需要探索精神、科学思维和技术手段的结合，科学理论的形成是一个曲折的过程。细胞膜结构研究过程中，科学家还普遍采用了模型研究的方法，本节后面还安排了“利用废旧物品制作生物膜模型”的活动让学生体会和落实。
【参考文献】
[1]Lombard J.: Once upon a time the cell membranes: 175 years of cell boundary research. Biology Direct.,9:32.
[2]Gorter E., Grendel F.: On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood. The Journal of Experimental Medicine,41(4): 439–43.
[3]Jorpes E.: The protein component of the erythrocyte membrane or stroma. Biochemistry Journal.,1932,26:1488-1503.